Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 32
Текст из файла (страница 32)
92). Эта сила максимальна вположении покоя, когда используется вся длина нити миозина. По мерерастяжения мышцы она постепенно выходит из промежутков междунитями актина, зона взаимодействия укорачивается, сила неуклоннопадает до нуля (отрезок ГД на оси абсцисс графика, занимающий 38%143œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 92. Зависимость силы сокращения от амплитуды (по Шмидту-Ниельсену): А —схемы взаимного расположения миофиламентов в саркомере; Б — график изменениясилы (в % от максимума)максимальной длины волокна), меняясь пропорционально длинесаркомера.При укорочении мускульного волокна, начиная от положения покоя, нанебольшом отрезке вг (7% максимальной длины) сила практическиостается постоянной.
Но затем начинается взаимное захождение иперекрывание конечных участков актиновых нитей, при котором они всесильнее отгораживают друг друга от нитей миозина, а зонавзаимодействия нитей и сила сокращения неуклонно уменьшаются встрогой зависимости от длины саркомера (отрезок БВ — от 55 до 46%максимальной длины волокна), пока концы миозиновой нити недостигают дисков Z. После этого сокращение еще возможно до полноговзаимного перекрывания нитей актина (отрезок АБ, от 46 до 35%максимальной длины волокна), при котором сила сокращения равна нулю.Из построенного графика можно выделить некоторый рабочий диапазонсокращения волокна, при котором сила не падает ниже 50% максимума.Этот диапазон заключен между 41 и 79% максимальной длины волокна и,таким образом, составляет 38% от ее величины или почти половинунаибольшей длины для обсуждаемого рабочего диапазона.Но, как показали работы под руководством Р.Александера, вопределенных реальных случаях длина мускульных волокон у животныхбольше ожидаемой, так что реальный рабочий участок амплитудысокращения составляет существенно меньшую часть предельногодиапазона.
Усыпленным летальной дозой снотворного ткачикам иволнистым попугайчикам связывали крылья в обоих характерных дляполета крайних положениях, после наступления трупного окоченениявырезали кусочки мышц и на продольных срезах определяли частоту144œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпоперечной исчерченности (т. е. длину саркомеров) по диффракционномуоптическому эффекту. Выяснилось, что эта длина меняется в пределах от1,8 до 2,2 мкм, т.
е. всего на 11% максимальной длины саркомера, выходяза пределы зоны оптимума очень слабо и притом лишь в сторонуукорочения.При активном сокращении с укорочением или удлинением поднагрузкой на силовые характеристики мышцы заметно влияет еевнутренняя вязкость, особенно при быстрых движениях. При быстромукорочении это внутреннее сопротивление вычитается из мышечнойсилы, и изображенный на рис. 92 график окажется более низким. Прирастяжении, работе в уступающем режиме, этот график окажется болеекрутым, поскольку вязкость создаст дополнительное сопротивлениевнешней силе.На основании сказанного выше ясно, что необходимость обеспечитьопределенную амплитуду активного сокращения (сократимый пробег) всочетании с потребностью "уложить" эту амплитуду в благоприятныйучасток силовой характеристики мышцы задает минимальную длинуволокон мышц. Если же учесть, что избыточная длина волокон неизбежночревата избыточной массой, то становится ясно, что этот минимум, повидимому, представляет собой и оптимум.
Однако длину мышечныхволокон можно обсуждать также в связи со скоростью их изотоническогосокращения, укорочения, которая ограничена внутренней вязкостьюсаркоплазмы. Нетрудно представить себе ситуацию, при которой этаскорость приобретает критическое значение. Например при беге курицы,когда земля слишком быстро «уходит из-под ног», мышцы заднейконечности должны иметь запас скорости укорочения, чтобы она моглаэффективно оттолкнуться и тем самым дополнительно нараститьскорость. Предполагают, что неслучайно заднебедренные мышцы(выполняющие толчок) сложены длинными мышечными волокнами,адаптивными с этой точки зрения. Ведь если внутренняя вязкостьустанавливает предел относительной скорости сокращения А % длиныволокна в секунду, то абсолютная величина этого укорочения будетбольше для более длинных волокон.
Скорость сокращения мышц так ипредложено измерять — длинами волокна в секунду. В частности,установлена такая скорость при 20оС у лягушки — 2, у черепахи 0,2длины/с, при 35оС у мыши — 10—20 длин/с (для разных мышц).С учетом сказанного инетересно вернуться к изученным Р.Александером грудным мышцам мелких птиц, использующих при полетевысокую частоту взмахов крыла. Возможно, ограниченность их реальнойамплитуды, лишь слабо выходящей за пределы оптимального диапазонасокращения определяется требованиями не к максимальной силе, а кповышенной скорости сокращения.
Упомянутому автору удалось найтипричину, по которой амплитуда смещена относительно зоны оптимума145œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôименно в торону укорочения волокна. Это направление можетопределяться требованием равномерности сокращения последовательносоединенных саркомеров одного волокна. Как видно на рисунке 92, влевой части графика более корткие саркомеры относительно слабее, чтоавтоматически поддерживает равновесие между ними. Но в зонеудлинения волокна (правия часть графика) относительно слабеерастянутые саркомеры, что усугубляет неравномерность их сокращения иможет привести к разрыву волокна (у человека разрывы мышц нередки).М у с к ул ь н ы е в о л о к н а м о г у т б ы т ь ф и з и о л о г и ч е с к иразнокачественными.
Наиболее четко различимы белые и красныеволокна. Более толстые белые волокна получают энергию за счетгликолитического расщепления глюкозы. Они отличаются относительновысокой мощностью, но быстрой утомляемостью, что предрасполагает ихк импульсному режиму работы. Более тонкие красные волокна получаютэнергию за счет окисления глюкозы и жирных кислот.
Они менее мощнычем белые волокна, но выносливы, предрасположены к длительнойнепрерывной работе. Цвет волокон определяется содержаниемдыхательного пигмента – мышечного гемоглобина (миоглобина), а малаятолщина волокон способствует высокой скорости диффузионныхпроцессов, связываеющих толщу волокна с оплетающими егокровеносными капиллярами.Среди мышц немало перистых, демонстрирующих сложнуювнутреннюю компоновку. Волокна обычно не имеют избыточной длиныпротив требований со стороны амплитуды сокращения.
Нередко онинамного короче расстояния между точками крепления соответствующеймышцы на скелете и надставлены в мышце сухожильными образованияминужной длины. Условно можно представить дело так, будто каждоеволокно надставлено по концам коллагеновыми нитями. Проблемасостоит в компактной упаковке этих волокон в объеме мышцы. Перистаямышца (рис. 93) фактически образована широким пластом мускульныхволокон одинаковой длины, который уложен в предоставленном мышцеобъеме глубокими складками.
Внутри этих складок коллагеновые ниточкиразных волокон, имеющие различную длину, "слиплись" в сплошныеслои, образовав плоские листовидныесухожилия — апоневрозы. Имеются двесистемы апоневрозов — при обеихчастях скелета, соединенных перистоймышцей. Их условно называютначальными и конечными (началомышцы ближе к центру масс и менееподвижно, чем конец). В мышцеапоневрозы обеих систем чередуются вРис.
93. Схема многоперистойшахматном порядке, рассекая ее объеммышцы146œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôна щелевидные пространства, занятые проходящими наискось (перисто)мускульными волокнами. При сокращении они укорачивают мышцу,втягивая одну систему апоневрозов промежутки другой.Перистая внутренняя структура мышц придает им некоторыеспецифиче ские функциональные свойства. Сила мускулапропорциональна количеству волокон в ней или их суммарной площадипоперечного сечения (так называемый теоретический поперечник,который, правда, очень трудно измерить в перистой мышце). Длиневолокон пропорциональна амплитуда сокращения (при равных силовыхпоказателях).
Если перемножить длину волокон и их суммарную площадьпоперечного сечения, получим объем мышцы (за вычетом апоневрозов).Такое же перемножение пропорциональных сечению и длинефункциональных показателей — силы и амплитуды — дает работу,производимую мышцей при единичном сокращении. Следовательно, этаработа пропорциональна объему (и массе) мышцы. При одной и той жемассе более коротковолокнистая и, соответственно, более сложноперистаямышца имеет большую силу и меньшую амплитуду, чемдлинноволокнистая.
Таким образом, перистая мышца по своим свойстваманалогична рычагу: как и длинное плечо рычага, она дает выигрыш в силепри проигрыше в расстоянии. Благодаря этому свойству мышца можетэффективно использовать любое место в костно-связочном аппарате, в томчисле и близкое к суставу, и компенсировать проигрыш, вызванныйкоротким плечом. Поэтому наивны весьма распространенные влитературе функциональные заключения, будто удаление от суставаповышает эффективность мышцы. Давая выигрыш в силе, выгодныйрычаг требует большей амплитуды. Мышца отвечает удлинением волокон,что при постоянной массе оборачивается уменьшением их количества, аследовательно — и силы.Однако сравнительные исследования дают примеры, когда в сильнонагруженных аппаратах опорно-двигательной системы мышцы удаляютсяот суставов специальными отростками костей или сесамовиднымиокостенениями типа коленной чашки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
