Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 36
Текст из файла (страница 36)
flexores breves superficiales); ихокончания наподобие вилочек охватывают главные сгибательныесухожилия и потому называются прободенными.Глубокий ладонный сгибатель (m. flexor palmaris profundus)начинается от плечевой и локтевой костей отдельными головками,вероятно, производными, соответственно, первичного общего идобавочного сгибателей. Плоское конечное сухожилие этого мускула,глубокий слой расщепившегося ладонного апоневроза, делится на 5главных сгибательных сухожилий, которые он посылает к когтевымфалангам пальцев. Конечный участок плоского сухожилия перед делениемукреплен за счет переплетения волокон или даже сесамовидногоокостенения; это позволяет ему передавать силы по диагонали, направляявсю силу мышцы на один самый разогнутый (т.е.
нашедший опору) палец,любой из пяти. Как и в скелете запястья (с. 00), здесь можно видетьаналогию кирпичной кладки, только по отношению к силам натяжения, ане сжатия. От упомянутых сгибательных сухожилий к средним фалангам(разным на разных пальцах) идут червеобразные мышцы (mm.lumbricales), принадлежащие глубокому слою поверхностных короткихсгибателей.Немало отличий от более примитивной картины существует вмускулатуре передней конечности птиц, в частности в мышцах плечевогопояса и плеча. Конечное сухожилие надкоракоидной мышцы огибаетспецифичный для птиц акрокоракоидный отросток коракоида пообразованному им вместе с лопаткой и ключицей трехкостному каналу,вследствие чего подходит к плечевой кости сверху, а не снизу.
Тем самымэтот исходно вентральный мускул получает способность подниматькрыло, участвует в выполнении активного взмаха вверх (правда, какоказалось, все воробьинообразные птицы используют взмах крыла вверхкак подготовительное движение). Из надкоракоидной мышцы выделилсямаленькая прядь, кажущаяся дорсальной – малая дельтовидная мышца (m.deltoideus minor); она начинается внутри стрехкостного канала и тянетсяот его стенок вверх к головке плечевой кости. Богато дифференцирована уптиц подкоракоидно-лопаточная мышца, к ее производным относятсякрупная задняя лопаточно-плечевая мышца (m.
scapulohumeralis posterior)и расположенная весьма вентрально задняя коракоидноплечевая. (m.coracobrachialis posterior). Из дельтовидной, грудной мышц, а усравнительно немногих птиц – также из двуглавой мышцы плечавыделяются пропатагиальные порции, контролирующие упругостьпередней кожной складки крыла.У млекопитающих мускулатура плечевого пояса и плеча еще более161œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 100. Судьба надкоракоидной мышцы у млекопитающих. Плечевой пояс с этоймышцей у ящерицы (А) и опоссума — эмбриона (Б) и взрослого (В). Стрелкамисвоеобразна. Надкоракоидный мускул преобразован очень сильно в связис переходом конечности в парасагиттальную плоскость и редукциейкоракоида.
Плечо отходит от лопатки не наружу и назад, как у ящериц, астрого назад. Для противодействия силе тяжести необходимоповорачивать плечо вперед (нужен протрактор конечности, разгибательплечевого сустава), на что не способна грудная мышца (она тянетконечность главным образом в медиальном направлении, как аддуктор).Эту функцию принимает надкоракоидная мышца (рис. 100), котораяпереползла на лопатку и разрослась по ней двумя "языками". Латеральнуюсторону заняла заостная мышца, (m. infraspinatus), а медиальную —предостная мышца (m. supraspinatus). Здесь сформировалась новая полка(направленный вперед киль), образовавшая новый передний край лопаткии предостную яму для размещения одноименной мышцы. Тем самымсформировался эффективный и сильный разгибатель плечевого сустава,довершивший его уподобление коленному суставу (см.
выше, с. 00).В мускулатуре предплечья и кисти млекопитающих (в частности, угрызунов) производные первичного общего сгибателя и поверхностныхсгибателей пальцев дифференцированы сложнее, чем у ящерицы,образуют 3 слоя (рис. 101). Самый наружный — это длинная ладоннаямышца (m. palmaris longus), которая оканчивается закрепленной наРис. 101.
Схема мускулатуры дистального отдела передней конечностимлекопитающего162œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôзапястье ладонной фасцией, дающей начало нескольким поверхностнымкоротким сгибателям внешнего слоя (m. flexor brevis superficialis),обслуживающим I и V пальцы. Лежащий глубже поверхностныйсгибатель пальцев (m. fl.
digitorum superficialis), образующий среднийслой, посылает так называемые прободенные (вильчатые на конце)сухожилия ко вторым фалангам II—IV пальцев. Глубокий сгибательпальцев (m. fl. digitorum profundus) устроен приблизительно так же, какглубокий ладонный сгибатель у ящериц; червеобразные мышцы (mm.lumbricales) подходят к первым фалангам II—V пальцев только смедиальной стороны, а не по обеим сторонам, как у ящериц.Вторичная мускулатура плечевого поясаУже у хвостатых амфибий в этой группе обнаруживаются мышцы трехкатегорий. Две из них — производные осевой мускулатуры: зубчатыемышцы (mm.
serrati; комплекс коротких пучков) тянутся к расширенномунадлопаточному хрящу от ребер, а подниматель лопатки (m. levatorscapulae) — от затылка, по горизонтали. К этим осевым мышцамдобавляется имеющая висцеральное происхождение трапециевиднаямышца, которая связана с плечевым поясом уже у рыб. Она образует ухвостатых амфибий две порции, оканчивающиеся на переднем краелопатки: волокна одной из них начинается на черепе, волокна другой —от поверхностной фасции, закрепленной на остистых отростках переднихпозвонков.У бесхвостых амфибий вторичная мускулатура плечевого поясаустроена значительно сложнее, возможно, в связи с передвижениемпрыжками. Зубчатые мышцы в виде четырех разнонаправленных пучковволокон идут к костной лопатке и надлопаточному хрящу от поперечныхотростков 3-го и 4-го позвонков (и приросших рудиментов ребер). Изосевых мышц добавлена лопаточная порция наружной косой мышцыживота, а также 2 продольные эпаксиальные мышцы, передняя и задняяромбовидные (mm.
rhomboidei); кроме того, подниматель лопаткиподразделен на два мускула. В трапециевидной мышце имеется толькоодна типичная порция (отходящая от черепа), другая преобразована вмежлопаточную мышцу (m. interscapularis). Занимая медиальнуюповерхность пояса, она соединяет надлопаточный хрящ с костнойлопаткой и может его изгибать. С функциональной точки зрения этозагадка.
Можно предположить, что незамкнутое кольцо плечевого пояса сжесткой вентральной частью и гибкими надлопаточными хрящамивыполняет роль рессоры при приземлении после прыжка. Межлопаточнаямышца, согнув хрящи, может напрячь рессору перед ударом, запасти в нейугпругую энергию, затем отпустить, освободить ее в момент касания сгрунтом и тем самым погасить энергию удара, защитив от него сердце.163œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ ящериц в обсуждаемом отделе производные осевой мускулатурыпредставлены более простым набором, чем у лягушки, ромбовидныхмышц нет.
Зубчатые мышцы — несколько коротких пучков под разнымиуглами. Широкий плоский подниматель лопатки тянется к ней от атланта.Трапециевидная мышца полностью разделена на две порции: верхняя(сохраняющая название) начинается широким пластом от остистыхотростков позвонков, узкая нижняя (надгрудинно-сосцевидная, m.episternomastoideus) идет от черепа к надгрудиннику.У птиц из-за большой длины шеи, обслуживающей точноскоординированные движения головы, мышечная подвеска пояса кшейным позвонкам (за исключением самых каудальных) и черепу черезподниматель лопатки и трапециевидный мускул недопустима, исоответствующие мышцы исчезли.
Зубчатые мышцы подвешиваютдлинную лопатку к ребрам в нескольких точках: более длинные передняяи задняя поверхностные зубчатые — соответственно за передний и заднийконец, более короткие глубокие зубчатые мышцы расположены в среднейчасти длинной лопатки. Представленная двумя тонкими слоями волоконкороткая и широкая ромбовидная мышца связывает ее с остистымиотростками многих позвонков. Поверхностная ромбовидная мышцаспособна тянуть лопатку по направлению к центру и назад, глубокая – кцентру и вперед. Задняя поверхностная зубчатая мышца вдобавок ковсему посылает к коже, к плечевой птерилии, тонкую ленточку —метапатагиальную порцию, контролирующую положение так называемыхтретьестепенных маховых перьев.Среди млекопитающих у сумчатых и плацентарных пояс закреплен восновном при помощи мускульной подвески (у хищных, копытных изайцеобразных, практически утративших ключицу, — дажеисключительно), поэтому вторичная мускулатура весьма совершенна исильна.Наиболее поверхностная из мышц, трапециевидная, образует 5порций: грудиннососцевидная (m.
sternomastoideus) тянется от черепа кгрудине, ключичнососцевидная (m. cleidomastoideus) — от черепа кключице, ключичная порция собственно трапециевидной мышцы (m.clavotrapezius) — от черепа к ключице, акромиальная порция (m.acromiotrapezius) — как бы от шеи (на самом же деле — от черепа черезпосредство пластыревидной мышцы (m.
splenius, осевой мышцы) ксреднему отрезку лопаточной ости, наконец, лопаточная порция (m.spinotrapezius) — от остистых отростков грудных и поясничных позвонковк дорсальной части лопаточной ости.В случаях редукции ключицы, например у хищных,ключичнососцевидная мышца и ключичная порция трапециевиднойнадставлены ключичным дельтовидным мускулом до плечевой кости —получился комплексный плечеголовной мускул (m. brachiocephalicus).164œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПодниматель лопатки (m. levator scapulae, иногда двойной) тянется кней от атланта. Ромбовидная мышца подразделяется на три порции,окончание которых сконцентрировано на дорсальном (позвоночном) краюлопатки: головная (m. rhomboideus capitis) идет непосредственно отчерепа, шейная порция (m.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
