Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 38
Текст из файла (страница 38)
103 Б)вторично (в присущем филогенетической фразеологии смысле это значитне во второй раз, но позже) сместились на каудальную сторону бедра. Вэтом отразилось повышение роли горизонтально направленного толчка посравнению с вертикальным усилием, направленным на поддержание веса.Сухожильная перемычка лобково-седалищно-больше-берцовой мышцы уящериц в трех местах прикрепилась к тазу, образовав две связки —лобково-седалищную (lig. puboischiadicum) и подвздошно-седалищную(lig. ilioischiadicum). От проксимального брюшка мышцы остались двамаленьких мускула, а от дистального — отделились три головкивнутреннего большеберцового сгибателя (m.
flexor tibialis internus).Седалищно-сгибательная мышца преобразовалась в наружныйбольшеберцовый сгибатель (m. flexor tibialis externus), конечноесухожилие которого своей короткой ветвью дотянулось до большойберцовой кости, а длинную посылает к стопе в качестве сухожилияикроножной мышцы (см. ниже). Из двух хвостово-бедренных мышцдлинная (m. caudofemoralis longus, гомолог хвостово-лобково-седалищнобольшеберцовой) — главная мышца при толчке, занимающая много местав толще переднего отдела хвоста.
Она крепится к проксимальному концубедренной кости мощным сухожилием, которое посылает длинную ветвь кколенному мениску.Из коротких вентральных мускулов тазобедренного сустава хорошоразвит не только наружный лобково-седалищно-бедренный, но и болеевентральный собственно аддуктор бедра (m. adductor femoris,действующий согласно названию).В дорсальной мускулатуре голени и стопы из двух предковыхразгибателей предплюсны исходную функцию сохраняет лишьмедиальный, превратившийся в переднюю большеберцовую мышцу (m.tibialis anterior, s. cranialis), а латеральный распался на две части, из коихболее крупная — длинная малоберцовая мышца (m. peroneus longus) —своим конечным сухожилием переходит на плантарную сторону,функционально присоединяясь к сгибателям.
Как и вторая (короткаямалоберцовая мышца, m. peroneus brevis), она участвует в обслуживанииV пальца, противопоставленного остальным (для схватывания).Среди вентральных мышц голени и стопы первичный общийсгибатель расщепился существенно иначе, чем в передней конечности,образовав три следующих компонента. Внутренняя (или медиальная)икроножная мышца (m. gastrocnemius internus) посылает волокна кдлинному конечному сухожилию наружного большеберцового сгибателя(см. выше), которое крепится к основанию V пальца. Наружная (илилатеральная) икроножная мышца (m.
gastrocnemius externus) оканчивается169œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкрупным мощным сухожилием на V плюсневой кости и образуетподошвенный апоневроз, посылающий к пальцам волокна наружного слояповерхностных коротких сгибателей. Наконец, длинный сгибательпальцев (m. flexor digitorum longus) — самый глубокий компонентпервичного общего сгибателя — глубоко расщеплен: в нем обособленапорция, обслуживающая V палец. Имеются червеобразные мышцы.У птиц на строение мускулатуры (рис.
104) серьезно повлиялипарасагиттальная ориентация конечности и хватательная адаптациястопы. Поскольку у них бедро направлено вперед, а не вбок, приводящиемышцы бедра утратили роль в сопротивлении силе тяжести, эта рольперешла к ретракторам бедра (т. е. к мышцам, тянущим его назад),одновременно выполняющим толчок вперед.
Группа ретракторов — такназываемых заднебедренных мышц — включает как первичнодорсальные, так и первично вентральные компоненты. Это двуглаваямышца бедра, или подвздошно-малоберцовая (m. biceps femoris, s.iliofibularis), полусухожильная, или латеральный сгибатель голени (m.semitendinosus, s. flexor cruris lateralis), полуперепончатая, илимедиальный сгибатель голени (m.
semimembranosus, s. flexor crurismedialis) и аддуктор, приобретший новую ориентацию.Из-за резкого отгиба шейки бедра внутрь его головка и,соответственно, тазобедренный сустав располагаются у птиц медиальнееглавной парасагиттальной плоскости, в которой располагаются бедреннаякость и упомянутые заднебедренные мышцы. Благодаря этому приРис. 104 . Мышцы тазового пояса и бедра птицы, вид слева (обобщенная схема)170œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôстоянии на одной ноге или при толчке силы этих мышц производятполезный эффект в поперечной плоскости – они отводят конечность вбокотносительно таза, тем самым удерживая таз от крена (определенногообвисания) под влиянием тяжести тела.
Но выход сустава за пределыглавной плоскости вызывает еще и вредный побочный эффект вофронтальной (горизонтальной) плоскости: проекция на эту плоскость силзаднебедренных мышц не попадает в головку бедра, проходит латеральнееи потому вызывает тенденцию ротации бедра (т. е. его вращения околодлинной оси) в направлении супинации (передней стороной наружу). Длянейтрализации этого эффекта из исходной подвздошно-бедренной мышцыразвиты мощные пронаторы — короткие подвздошно-вертельные мышцы(mm. iliotrochanterici).Представляет интерес внутренняя запирательная мышца птиц (m.obturator internus); это не что иное, как защемленная между лобковой иседалищной костями в результате установления опистопубии наружнаялобко седалищно-бедренная мышца.Коленный сустав реально разгибают не все мышцы, отмеченные в этойроли для ящериц.
Это расширенный в парасагиттальной плоскостиподвздошно-большеберцовый мускул (он полезен также как абдуктор —против крена таза) и мощный бедренно-большеберцовый. Внутренняяпорция последнего (m. femorotibialis internus) подходит к большойберцовой кости с медиальной стороны, минуя коленную чашку, и потомулишена способности разгибать коленный сустав, а стала пронаторомголени. То же касается охватывающей мышцы (присущей лишьотносительно примитивным птицам), длинное сухожилие которойпоперечно пересекает коленный сустав по его передней (разгибательной)стороне и на латеральной стороне основания голени участвует вформировании начального сухожилия одной группы пальцевыхсгибателей (видимо, это рудимент важной специализированнойконструкции, развитой у предков).Передний край подвздошно-большеберцовой мышцы утолщен иобособлен в виде так называемой портняжной мышцы (m.
sartorius, s. m.iliotibialis cranialis).В голени и стопе распадение первичного общего сгибателязавершилось у птиц образованием 7 мышц, 5 из которых дополнительноотщепились от икроножной мышцы рептильных предков. Четкообособленная икроножная мышца обычно состоит из трех порций. Из нихсредняя начинается от подколенной области бедра, но у многих птицвключает конечное сухожилие латерального сгибателя голени (илиполусухожильной мышцы); подходя к икроножной мышце под большимуглом, сгибатель вытягивает из нее плоский пучок волокон, которыйсчитается его добавочной порцией. Внутренняя икроножная мышцаобошла окончание заднебедренных мышц с медиальной стороны, получив171œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
105. Схема сгибательных сухожилий в III пальце ноги у голубя (Columba livia)область начала на тибиотарзусе, а наружная икроножная аналогичнымобразом перескочила в латеральном направлении через окончаниеподвздошно-малоберцовой (двуглавой) мышцы, при этом сформироваласьпетлевидная связка, притягивающая к коленному суставу ее конечноесухожилие.Особые мышцы (всего 5) посылают к проксимальным и среднимфалангам передних пальцев сухожилия (рис.
105), образующие на концахвилочки (прободенные сухожилия) и возникшие из поверхностныхкоротких сгибателей пальцев. Это прободенные сгибатели (mm. flexoresperforati; 3 мышцы) и так называемые прободающие и прободенные (mm.flexores perforantes et perforati; 2 мышцы). Полностью обособлены двадлинных сгибателя: для передних пальцев (II—IV) — m. flexor digitorumlongus — и для I пальца — m. flexor hallucis longus. Обычно имеются двачервеобразных мускула.Длинный малоберцовый мускул (m. peroneus longus) полностьюнастроен на сгибание: короткая ветвь его конечного сухожилияоканчивается вместе с икроножным комплексом, а длинная вливается вРис.
106. Мышцы тазового пояса и бедра млекопитающего, вид слева (обобщеннаясхема)172œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсухожилие прободенного сгибателя III пальца (рис. 105).У млекопитающих в силу присущей им парасагиттальной ориентацииконечности в мускулатуре тазового пояса и бедра (рис. 106) отмечаетсянекоторый параллелизм с птицами, но их длительная независимаяэволюция очень сильно затуманила гомологию мышц.Благодаря медиальному отгибу шейки бедра усилие заднебедренныхмышц, как и у птиц, порождает попутный отводящий (абдукционный)эффект, предотвращающий крен таза, но попутно вызывающийсупинацию бедра, которая нейтрализуется производными подвздошнобедренной мышцы — средней и глубокой ягодичными (m. gluteus medius,m.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
