Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 40
Текст из файла (страница 40)
По строению аддукторных мышц птицы близки кящерицам. Межчелюстная мышца, производная вентральногоконстриктора, называется у птиц подъязычно-челюстной мышцей (m.mylohyoideus).Среди мышц подъязычной дуги депрессор нижней челюсти у птицвполне типичен. Межгиоидный мускул, начинающийся от заднего участканижней челюсти и нередко также от основания черепа, подразделен на177œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôповерхностный слой и глубокий, связанный со скелетом подъязычногоаппарата.
Сжиматель шеи распространен назад от головы, занимаязначительную часть поверхности шеи. Из мышц жаберных дуг, как и уящериц, имеется лишь жаберно-челюстная мышца.У млекопитающих в связи с акинетичностью черепа полностьюредуцированы производные дорсального констриктора челюстной дуги, ав связи с переходом каудального отдела нижней челюсти в среднее ухо таже судьба постигла и некоторые аддукторные мышцы. Имеются 4аддукторные мышцы.
Массетер, или большая жевательная мышца (m.masseter), необычно сильно вынесен вперед — он соединяет скуловую, анередко и верхнечелюстную кости с зубной костью, что не встречается удругих современных четвероногих. Височный мускул (m. temporalis),который, как и массетер, возник из наружного аддуктора, соединяетдорсолатеральную поверхность черепной коробки с выступающим далековверх венечным отростком зубной кости, проходя весьма наклонно, подзначительным углом к направлению массетера. Это расширяетвозможности взаимодействия двух упомянутых мышц и позволяет имэффективно приводить нижнюю челюсть при умеренной нагрузке начелюстной сустав (см.
с. 00, рис. 52). Имеются у млекопитающих иотносительно небольшие крыловидные мускулы (mm. pterygoidei).Вентральный констриктор челюстной дуги образует сильный мускул вдне ротовой полости — так называемый подъязычно-челюстной (m.mylohyoideus), а также продольную порцию — переднее брюшкодвубрюшной мышцы.Производный дорсального констриктора подъязычной дуги —депрессор нижней челюсти — утратил способность опускать ее иредуцировался вследствие перехода заднего отдела нижней челюсти всреднее ухо. Из вентрального констриктора этой дуги выделилась порция,образовавшая заднее брюшко двубрюшной мышцы (m. digastricus).Последняя открывает рот «рыбьим» способом — оттягивая назад областьсимфиза нижней челюсти, а не поднимая ее задний угол, как это делаетдепрессор у остальных тетрапод.
Таким образом, двубрюшная мышцасформировалась из компонентов двух бранхиомеров — челюстного иподъязычного — в качестве замены депрессору нижней челюсти,принципиально бесполезному в сложившейся у млекопитающихситуации.Остальная часть вентрального констриктора подъязычной дуги,соответствующая межгиоидной мышце анамний и сжимателю шеиамниот, у млекопитающих чрезвычайно расширена и богатодифференцирована, образуя несколько слоев на шее и сложнейшуюсистему мимических мышц. Естественно, что все они иннервируются VIIнервом, в связи с чем он и назван лицевым (первоначально у человека).178œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАВначале приведем краткие сведения об эмбриональном развитиипищеварительной системы. У амфибий, яйца которых содержат среднееколичество желтка – мезолецитальны, – развитие пищеварительнойсистемы происходит по простейшей схеме: на месте бластопораобразуется клоака.
Перед прорывом вторичного рта на переднем концезародыша образуется вдавление — стомодеум. После прорыва стомодеумформирует переднюю, эктодермальную часть кишечной трубки. Уобладателей полилецитальных яиц и у млекопитающих (как бы в порядке«реминисценции» от обладавших запасом желтка предков) полостьпервичной кишки первоначально неотделима от желточного мешка илишь постепенно отшнуровывается от него (рис.
109). Бластопор ранозакрывается, и клоака или анальное отверстие прорывается потомзаново — аналогично вторичному рту, с образованием эктодермальноговпячивания — проктодеума, который потом формирует заднюю частьклоаки (или прямой кишки – у большинства млекопитающих.Рис. 109. Детали морфологии пищеварительной системы: А, Б — Схемыпоследовательных стадий развития кишечной трубки в эмбриогенезе человека(сагиттальные разрезы; из Ромера и Парсонса); В — отделы задней кишки у ящерицыПостепенно формируются дивертикулы (слепые выросты) первичногокишечника — закладки щитовидной железы (на месте эндостиля), легких,печени, поджелудочной железы и аллантоиса.
Вход в желточный мешок (умлекопитающих желтка нет с самого начала) в конце концов зажимается,но может оставаться его рудимент (у человека при подвздошной кишке —так называемый меккелев дивертикул).Существуют разные подходы к подразделению пищеварительноготракта на отделы. Согласно более простой схеме, ближе соответствующейположению у первичноводных позвоночных, различают головную кишку(ротовая полость и глотка) и туловищную кишку (остальная часть). Болеесложная схема включает переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняякишка — это ротовая полость, глотка, пищевод и желудок (ее задняяграница — пилорический сфинктер или отверстие желчного протока, если179œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôнет сфинктера). В состав средней кишки входят отделы тонкой кишки –двенадцатиперстная, тощая и подвздошная (прежде сюда же относили ислепую кишку).
Задняя кишка, по современным представлениям,отграничена от средней кишки подвздошно-слепым (илео-цекальным)клапаном, т.е. включает слепую, толстую и прямую кишку. У хрящевых ипримитивных костных рыб это в основном толстая кишка со спиральнымклапаном (называемая также "спиральной кишкой").Ротовая полостьГубы играют существенную роль у круглоротых и млекопитающих. Убольшинства же групп позвоночных они малы и не имеют активнойподвижности, а у обладателей клюва (черепахи, птицы, однопроходныемлекопитающие) — отсутствуют вовсе.У млекопитающих губы ограничивают особую полость — преддвериерта.
У некоторых оно образует объемистые задние дивертикулы —защечные мешки.Слюнные железы у рыб — в основном одноклеточные (за редкимиисключениями). У тетрапод — многоклеточные, развиваются в связи сназемным образом жизни — для приклеивания добычи (на язык), дляоблегчения проглатывания, в помощь перевариванию. У амфибий онивыделяют практически только слизистый секрет, у рептилий — также ибелковый, у многих змей и одного рода ящериц некоторые слюнныежелезы превратились в ядовитые. Яд многих змей содержит весьмаактивные протеолитические ферменты, поэтому его доза, вносимая приукусе в тело жертвы, эффективно способствует перевариванию, чтонемаловажно в условиях полной неспособности змей к какой-либомеханической обработке добычи.
У млекопитающих, высокоадаптированных к обработке корма в ротовой полости, слюнные железыкрупны и производительны, но из пищеварительных ферментов в слюнеотмечена только амилаза (ращлагающая крахмад). Ферменты обнаруженытакже в слюне многих птиц и даже некоторых амфибий.В ротовой полости встречаются твердые эпидермальные образования.В частности, это роговые зубцы предротовой воронки и языкакруглоротых, покровы языка птиц и млекопитающих, наконец,параллельные пластинки усатых китов ("китовый ус"), как полагают,представляющие собой результат ороговения покровов на небныхваликах.ЗубыПрежде всего, интересен вопрос о происхождении зубов. Для ниххарактерно чрезвычайно близкое сходство с плакоидной чешуей акуловыхрыб, т.
е. наиболее примитивных современных челюстноротых; это даетоснование именно ее считать прототипом зубов позвоночных. Вдействительности у костных рыб и тетрапод они, по-видимому, возникли180œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôнезависимо, так как плакоидная чешуя известна для акул только с перми, аснабженные зубами костные рыбы просто старше: кистеперыевстречаются с нижнего девона, а древнейшие из лучеперых — со среднегодевона.Входящие в состав зубов твердые материалы в основном те же, чтоизвестны для плакоидной чешуи, они так же образованы комбинациейминерального компонента (т. е. гидроксиапатита, Ca10(PO4)6((OH)2)) иорганического, в основнгом, коллагеновых (шарпеевых) волокон иотростков клеток-одонтобластов.
Частные особенности конкретныхматериалов различимы на микрошлифах.а. Вазодентин отличается предельной сложностью внутреннейструктуры. Это результат постепенного наступления твердого вещества напульпу с оконтуриванием ее сосудов — вплоть до замуровыванияодонтобластов (действительно аналогия кости).б. Плицидентин — складчатый дентин. Он образует тонкий слой,собранный многочисленными и глубокими продольными складками, что,вероятно, способствует прочности и сильно увеличивает «фронт» работыодонтобластов.
Зуб построен в виде узкого плиссированного шатра,встречается у кистеперых рыб, лабиринтодонтов (лабиринт виден напоперечном шлифе или изломе зуба), ихтиозавров и ящериц-варанов.в. Материал, промежуточный между костью и дентином, прикрепляетзубы к челюстям у амфибий и рептилий (кроме крокодилов).г. Цемент — это характерная для крокодилов и млекопитающих беднаяклетками кость. Она покрывает дентин корней и связана с костнымистенками альвеол радиально ориентированными шарпеевыми волокнами.Таково особое эластичное крепление зуба у текодонтных амниот. Крометого, у млекопитающих цемент нередко откладывается и в коронке —между бугорками.Развитие и смена зубовВ эмбриональном развитии зубов (рис.
110) эпидермис играет ту жеиндуцирующую и формующую роль, что и при развитии плакоиднойРис. 110. Эмбриональные источники зубов. А — схема переднего отрезка нижнейчелюсти рыбы; вид вполоборота сзади, сверху и сбоку; Б, В — аналогичным образомсхематизированные этапы формирования зубного гребня181œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôчешуи, образуя эмалевый орган.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
