Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Вчастности, она проявляется в том, что поверхности сложных коренныхзубов верхней и нижней челюстей определенным образом сопряжены186œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(благодаря окклюзии), в чем состоит эффективная адаптация к обработкекорма.Особый интерес представляет процесс образования сложных щечныхзубов (моляров и премоляров).
Одну из гипотез на этот счет выдвинулиамериканские палеонтологи Э. Коп и Г. Осборн. Это так называемаятритуберкулярная теория, опирающаяся на конкретныйпалеонтологический материал. Она реконструирует параллельнопротекавшие процессы усложнения зубов и формирования окклюзии.На первом этапеп р о и з о ш л оусложнениеиукрупнение зубов ссохранениемисходной внешнейкартины — одногоРис.
115. Стадии эволюции сложных щечных зубоврядаострыхмлекопитающих, согласно тритуберкулярной теорииконусовприКопа-Осборначередующемсярасположении верхних и нижних. Результат — так называемыетриконодонтные зубы (рис. 115 А—В).
Далее система зубцов поперечнорасширилась, осуществился переход к двухрядности за счет сдвиганиявнутрь среднего зубца в верхней челюсти и крайних зубцов в нижней,тогда как крайние зубцы в верхней челюсти и средние в нижнейсместились наружу. В результате возникла тритуберкулярная форма (рис.115 Г), которая еще встречается у некоторых современных сумчатых,насекомоядных и полуобезьян. Следующий этап — расширениеоснования коронки (паояска) с образованием так называемой пятки ибугорка на ней, что привело к появлению квадритуберкулярной формы(рис. 115 Д).У растительноядных млекопитающих возникает адаптация к обработкегрубого корма, вызывающей интенсивный процесс износа коронки.
В этихусловиях коронка должна удовлетворять определенным требованиям. Вопервых, она должна быть высокой, дабы иметь запас в расчете на износ;во-вторых, поскольку в этих случаях именно процесс износа формируетрабочую повыерхность зуба, участвующую в окклюзии, она должна иметьнеоднородную внутреннюю структуру, чтобы при снашиванииобразовался рельеф с гребнями (терка). Поэтому специализированныеперетирающие зубы оказываются высокими, как, например, задние(щечные) зубы копытных или у хомяковых среди грызунов. Такие зубыназывают гипсодонтными (или гипселодонтными), в отличие отбрахиодонтных зубов, обладающих низкой коронкой (рис.
116).Совмещение требований к форме коронки гипсодонтного зуба,сопряженных как с особенностями его морфогенеза, так и с направлением187œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 116. Гипсодонтные зубы. А — схема; Б — зуб слона; В – коренной зуб полевки впланегребней терки и перетирающих движений челюстей, создает комбинациюограничительных условий, позволяющих говорить об адаптивном эффектеданной формы. Например, на поперечном разрезе призматического зубаполевки (рис. 116 В) видно, что гребни эмали ориентированы не строгопоперечно, зато промежутки между призматическими выступами широки,что создает хорошие условия питания как для одонтобластов,формирующих дентиновый слой стенки, так и для амелобластов,откладывающих эмаль.
А, например, у слона (рис. 116 Б) гребнипараллельны и поперечно ориентированы, но щели между уплощеннымибугорками узки и не дают необходимых предпосылок для ддлительногокровоснабжения эмалевого органа. К тому же упомянутые щели занятыцементом, укрепляющим тонкие бкгорки против обламывания. Врезультате высота коронки, как и срок ее работы до полного стирания,ограничены. Гипертрофия высокой коронки оттягивает моментобразование корня, который может вообще не образоваться, как,например, в коренных зубах серых полевок (Microtus). Это зубы соткрытым корнем, рассчитанные фактически на бесконечно длительныйрост.
Таковы же резцы грызунов.ЯзыкУ круглоротых язык коренным образом отличается от рыбьего — этопервично мускулистый орган, тогда как у рыб он образован покрытымикожей вентральными концами висцеральных дуг (начиная с подъязычной)и копулой, но не содержит мышц.Язык миноги, втягиваясь, способствует присасыванию или же скоблитроговыми зубцами ткани жертвы. При движении языка вперед, когдаприсасывающий эффект исчезает, минога фиксируется на жертве зубцамипредротовой воронки. У миксин вооруженный загнутыми назад зубцами ираздвоенный на конце язык захватывает ткани жертвы и продольнымдвижением втягивает их внутрь зева, при обратном движении языка кормудерживается зубцами ротовой полости (рис. 117).188œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ рыб язык участвует в продвижениидобычи к пищеводу, хотя главнымсредством управления кормовымиобъектами остается движение воды за счетактивного изменения объема ротоглоточнойи оперкулярной полостей.У амфибий язык важен для манипуляции скормом в пределах и, главное, вне ротовойРис.
117. Движения зубнойполости, поскольку его движениями напластинки языка миксины: А –воздухе уже нельзя управлять путемзубная пластинка выдвинута для измененийобъема полостей. Языкзахвата порции мякоти добычи;развивается впереди от базигиале в днеБ – зубная пластинка втягиваетсяв рот, транспортируя фрагменты ротовой полости как участок покровов, накотором оканчиваются пучки подъязычныхдобычи; стрелками показанонаправление активных движений мышц и образуются железистые поля. Ухвостатых язык связан с подъязычнымаппаратом, а у бесхвостых независим от него, что полностью освобождаетподъязычный аппарат для обслуживания гулярного дыхания.
Языклягушек представляет собой мешочек с мышечными стенками,прикрепленный к нижней челюсти в области симфиза и наполняемыйлимфой. Его выбрасывание осуществляется благодаря впрыскиваниюлимфы и сокращению волокон передней стенки (m. genioglossus), автягивание – за счет сокращения m. hyoglossus.У рептилий подъязычный аппарат вовлечен только в обслуживаниеязыка, образован остатками подъязычной и первой жаберной дуг.Собственно язык включает непарное новообразование из хряща(entoglossum) и, как правило, также остатки гиоидов (он поворачиваетсяотносительно подъязычного аппарата).
У хамелеонов мясистыйсобственно язык с многочисленными железами, способный несколько"обхватывать" пищевой объект, выстреливает в направлении добычиблагодаря особому механизму. Длинное и полое (трубчатое) основаниеязыка, снабженное кольцевыми мускульными волокнами, перед"выстрелом" собрано в гармошку на гладком коническом шипе,образованном копулой подъязычного аппарата. При сокращениикольцевых мышц оно с большим ускорением соскальзывает с этого шипа.У птиц копьевидный язык способен прижимать мелкую добычу к небу(у большинства неогнат, в понимании Пайкрафта, 1900) даже при широкоразинутом клюве, так как подвешен мышцами в области челюстногосустава за рожки подъязычного аппарата.
У дятлов рожки чрезвычайносильно вытянуты в длину (как и одевающие их чулком жаберночелюстные мышцы), что позволяет высовывать тонкий язык за пределыклюва на дистанцию до 10 см.У млекопитающих крупный, подвижный и изменчивый по форме язык189œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôдостигает совершенства благодаря своей чисто мышечной природе; еговнутренняя мускулатура доминирует по массе над внешней. Мускульныеволокна первой пересекаются, проходя в направлении всех трех осей,поэтому невозможна их абсолютно плотная упаковка. Свободное отволокон пространство занято соединительной и жировой тканью. Такойязык обеспечивает сосание молока и манипулирование с кормом при егопережевывании.Подъязычный мешокОн имеется у представителей разных групп птиц (люрик изчистиковых, грач, кедровка, краснокрылый чечевичник из воробьиных идр.), располагается перед языком, используется для накопления корма,опорожняется при помощи круто подворачивающегося в него языка.Продолжение передней кишкиОбщее строение кишечной трубкиСтенка кишечника состоит из трех главных слоев – слизистой,подслизистой и мышечной оболочек.Внутренний слой — слизистая оболочка (tunica mucosa).
Она покрытапреимущественно однослойным (в пищеводе и прямой кишке –многослойным) эпителием, часть клеток которого специализирована какжелезистые или всасывающие. В области тонкой кишки всасывающиеклетки расположены на ворсинках.Делясь в глублких щелях между ними(так называемых криптах), всасывающие клетки клетки ползут по каждойворсинке до векршины, где отпадают и гибнут. Каждая клетка живет ифункционирует 3 дня. В большом количестве представлены трубчатыежелезы, выделяющие кишечный сок с пищеварительными ферментами.Соединительнотканный слой, подстилающий эпителий, может иметьнемногочисленные гладкие мускульные волокна.Подслизистая оболочка (tunica submucosa) — слой соединительнойткани с многочисленными сосудами и нервами.Мышечная оболочка (tunica muscularis) включает много нервныхволокон и два слоя гладких мускульных волокон.
Внутренний слойобразован кольцевыми волокнами, а наружный — продольными, которые,таким образом, не попадают в область повышенного давления. Мышечнаяоболочка особенно сильна в области желудка.ПищеводУ ранних позвоночных (микрофагов, как бесчелюстные) желудок небыл развит, пищеварение осуществлялось только в последующих отделахкишечной трубки, т.е. позади впадения желчного протока, а болееростральный ее участок был организован просто и может считаться190œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпищеводом. У миног он дополнительно удлинен вследствие превращенияглотки личинки (пескоройки) в дыхательную трубку взрослой особи;передний отрезок пищевода при этом дополнительно отрастает, переносяначало с заднего конца глотки к ее переднему концу.Нет желудка также у химер, двоякодышащих и некоторых костистыхрыб (например, у карповых).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
