Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Дистальнееэтого ответвления продолжение канала называется желчным протоком.Поджелудочную железу можно рассматривать как результатконденсации, кишечных желез. Она необходима для быстрого насыщениявновь поступившей из желудка в двенадцатиперстную кишку порциихимуса и запуска в ней специфических процессов пищеварения.Поджелудочная железа развивается как скопление железистых клеток, уминоги — в стенке кишки в окрестностях устья желчного протока. Умногих костных рыб (у осетровых, тресковых из костистых рыб и т. д.)она встроена в печень, в таком случае говорят о едином органе –hepatopancreas. Поджелудочная железа выделяет несколькопищеварительных ферментов и проферменты, включает эндокринныеостровки.195œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАОрганы дыхания водных позвоночных.Жаберный аппаратОсновные черты организации жаберного аппарата вполне различимыуже у ланцетника.
Глотка — передний отдел кишечной трубки,пронизанный жаберными щелями, ведущими обыкновенно во внешнююсреду. Но у ланцетника нет жабер, т. е. специализированных богатоваскуляризованных (кровоснабжаемых) органов, образованных рядамижаберных лепестков. Эти лепестки представлены у первично-водныхпозвоночных – бесчелюстных и рыб. Согласно классическимпредставлениям, восходящим к А.Н. Северцову, жабры сформированы уних за счет разных зародышевых листков, встречающихся между собой наранней стадии онтогенеза при прорыве жаберной щели: у агнат ⎯ изэнтодермы, у рыб — из эктодермы. С тех пор отношение к этомупредставлению изменилось, А.
Ромер полагает, что оно справедливо лишьотчасти. Как оказалось, надежно подтвердить его очень трудно, посколькумаркеров границы между сомкнувшимися листками не обнаружено.БесчелюстныеЖаберный аппарат миноги открывается на поверхности тела 7 параминаружных жаберных отверстий, которые ведут в жаберные мешки,соединенные внутренними жаберными отверстиями с дыхательнойтрубкой. Последняя слепо оканчивается позади и представляет собойпроизводное глотки, «отгородившейся» от продолжения кишечной трубки(представленной в этой области пищеводом).
Это произошло из-заопасности смешения двух жидких сред в глотке — воды и жидкой пищи(крови рыб). Всасыванию воды из дыхательной трубки в ротовую полостьпри кормежке препятствует парус (velum) — двустворчатый клапан впереднем конце дыхательной трубки, пассивно захлопывающийся дажепри слабом движении воды сзади вперед.Стенки жаберного мешка покрыты изнутри лепестками 1-го порядка(рис. 118) в виде невысоких складок, проходящих как бы по меридианамот наружного отверстия к внутреннему.
На обеих поверхностях каждойскладки (ближе к свободному краю) сидят бесчисленные маленькиелепестки 2-го порядка, ориентированные в целом поперек первых. Междуоснованиями соседних лепестков 1-го порядка остается свободныйкраевой канал жаберного мешка, над которым лепестки 2-го порядкапочти смыкаются.Механизм дыхания миноги выглядит следующим образом. Благодаряособой системе клапанов при наружном жаберном отверстии через него196œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 118.
Дыхательная система миноги: А — схема строения жаберного мешка (напарасагиттальном разрезе тела миноги); Б — схема омывания жаберного мешка (напоперечном разрезе тела)выходит вода только из краевых каналов, в которые она попадает изцентральной полости мешка, проходя по узким щелям между лепестками2-го порядка. Таким образом, в мешке реализуется однонаправленноепроцеживание воды сквозь образованный лепестками фильтр,обеспечивающее интенсивное и однонаправленное омывание лепестков.Эта однонаправленность существенна, поскольку позволяет использоватьпротивоточную систему газообмена между водой и кровью (какая описананиже для костистых рыб). Движение воды стимулируется изменениямиобъема окружающей мешки «корзинки» висцерального скелета, котораясжимается кольцевыми мышцами-констрикторами и упруго расширяетсяпосле их расслабления (жаберные дуги не расчленены).
При свободномплавании миног вода входит через рот в дыхательную трубку, а затем вмешки и наружу; у присосавшейся особи она входит через наружныеотверстия.У миксин жаберные мешки соединены с поверхностью телавытянутыми и наклонными (а у многих – объединяющимися) каналами,благодаря чему наружные отверстия мешков сильно сдвинуты назад.Поскольку миксины питаются, в основном, падалью и способнывыгрызать в ней ходы, куда погружают передний конец тела, этот сдвигможет показаться адаптацией, защищающей жаберные мешки отперекрытия наружных отверстий стенками хода. Однако едва ли миксинаможет набиратть воду через эти отверстия, поскольку лишена какого-либожаберного скелета. Она имеет перед глоткой систему подвижныхмускулистых лопастей, так называемый велярный аппарат, которыйвероятно позволяет ей активно прогонять (по принципу вентилятора)через жаберные мешки воду, входящую спереди в преназальный синус(см.
рис. 000). Но во время кормежки миксины скорее всего не дышат, исмещенная назад позиция жаберных отверстий может быть полезна тольков смысле защиты дыхательной системы от засорения.197œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôЧелюстноротыеУ рыб имеются жабры, каждая из которых образована двумя сериямипараллельных длинных жаберных лепестков по сторонам жабернойперегородки (или дуги, если нет перегородки) — полужабрами.Среди хрящевых рыб у пластиножаберных (акул и скатов) имеютсяширокие жаберные перегородки, образованные плоской «гребенкой»сидящих на жаберной дуге хрящевых жаберных лучей, которая снабженатонким мускульным пластом и с обеих сторон покрыта кожей.
Каждаяперегородка своим краем прикрывает следующую жабру. У относительнопримитивных акул очень велика вертикальная длина жаберных щелей,соответственно, жаберные перегородки не связаны между собой, ихможно отгибать вперед, листая, как страницы. Наиболее яркий пример –плащеносная акула (Chlamydoselachus anguineus), где перегородкиобразуют подобие пелерины. У катрана и большинства других акулРис. 119. Жаберный аппарат колючей акулы (Squalus acanthias); вскрыты I–IIIжаберные мешки путем частичного удаления наружной стенки (образованнойгиоидным и жаберными дорсальными констрикторами), а также I и II жаберныхперегородок; А – обзорная картина, Б – детали строения жабер и мешков198œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôбоковую поверхость головы прорезают сильно укороченные жаберныещели, выше и ниже которых жаберные перегородки соединены тонкиммускульным слоем.
Это сомкнувшиеся поверхностные жаберныесжиматели (сохраняющие границы бранхиомеров), под которыми укатрана по скрытому контуру каждой жаберной перегородки залегаюттонкие изогнутые пластинки – экстрабранхиальные хрящи, не связанные состальным скелетом (рис. 119). Для таких акул, в отличие отплащеносной, можно говорить о жаберных мешках – пространствахмежду соседними жаберными перегородками. Эти мешки прикрытысверху и снизу скелетно-мускульной оболочкой и сохраняют выход вбокчерез ограниченные отрезки жаберных щелей.Рис. 120. Состав жаберного аппарата у различных рыб: А — акула; Б — химера;В — австралийская двоякодышащая рыба эпицератод; Г — африканскаядвоякодышащая рыба протоптер; Д — осетровая рыба; Е — костистая рыба (сельдь).Заросшие висцеральные щели показаны пунктиром (из Ромера и Парсонса)Имеется гиоидная полужабра и 4 жабры на I—IV жаберных дугах(рис.
120). Кроме того, у большинства акул и скатов имеется «ложнаяжабра» в брызгальце (остаток задней полужабры челюстной дуги),получающая уже окисленную кровь и, по-видимому, дополнительнонасыщающая кислородом ее порцию, которая затем направляется к глазу.Главный механизм омывания жабер у хрящевых рыб — прокачиваниеводы сквозь жаберные щели при помощи ротоглоточной полости,действующей в качестве нагнетательного насоса. Для этого от неетребуется активное изменение объема, которое осуществляется за счетвертикальных движений дна (гулярное дыхание), а также присутствиеклапанов, задающих определенное направление потока.
Прежде всего, длявыдавливания воды назад должен быть плотно закрыт рот. Это требованиеотражается в характере зубной системы, которая приспособлена убольшинства акул к отделению фрагментов добычи, удобных дляпроглатывания. Плавать с полураскрытым ртом, из которого торчит хвосткрупной добычи, акула не может. В брызгальце, играющем роль входного199œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôотверстия насоса, помещен клапан – кожная складка, управляемаямышцей. Благодаря упругости наружной оболочки жаберных мешков,армированной экстрабранхиальными хрящами, они способныподсасывать воду из глотки (пассивно расширяясь после сокращениямышц-констрикторов) и тем поддерживать постоянство омывающегожабры потока сглаживая неизбежные перерывы между циклами работыосновного насоса (ротоглоточной полости).Омывание жабер с процеживанием воды сквозь систему лепестковвторого порядка у акул близко к тому, что описано для миноги.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
