Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 48
Текст из файла (страница 48)
127), а не на правуюи левую, как подразумевает наиболее популярная схематическая версия.При этом оба предсердия открываются по соседству друг с другом вдорсальную камеру (нишу). Отсюда ясно, что такая перегородка не моглабы стать полной в процессе эволюции. Ведущие в артериальные стволыотверстия располагаются вокруг основания свободного края перегородки:вентральнее его открывается легочная артерия, правее — левая дугааорты, дорсальнее — правая дуга.Механизм разделения крови выглядит так. Полость желудочка огибаетнеполную перегородку в виде сложенного пополам узкого коридора. Такаяего форма способствует установлению и сохранению в щелевидномпространстве градиента качества крови (степени ее окисленности).
Послесистолы предсердий артериальная кровь из левого предсердия занимаетлевую часть дорсальной ниши желудочка (против соответствующегоатриовентрикулярного отверстия), а венозную кровь, излившуюся изправого предсердия, она оттесняет в вентральную нишу; правую частьжелудочка занимает смешанная кровь. При систоле желудочка кровьустремляется в ближайшие для каждой порции отверстия: артериальная вдорсально расположенную правую дугу, смешанная — в открывающуюсяправее левую дугу, а венозная кровь — в самую вентральную, легочнуюартерию.У крокодилов сердце четырехкамерное, желудочек поделен полнойперегородкой, которая располагается сагиттально и совпадает поположению с межпредсердной перегородкой, как бы образуя еепродолжение. Правый атриовентрикулярный клапан толстый идлинный — так называемый мускульный.
Он образует как бы завернутое213œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвнутрь продоллжение наружной стенки желудочка. Полной перегородкойжелудочка проблема разделения артериальной и венозной крови в сердцеокончательно разрешена: в правой половине она чисто венозная, влевой — чисто артериальная. Однако кровообращение остаетсясмешанным, как и у других современных рептилий, потому что от правогожелудочка помимо легочной артерии начинается левая дуга аорты, котораянесет венозную кровь в большой круг.Сердце птиц очень близко по конструкции к сердцу крокодилов, онотак же обладает мускульным правым атриовентрикулярным клапаном.
Нокровообращение несмешанное, поскольку отсутствует левая дуга аорты ивсю венозную кровь несет к легким легочная артерия.У млекопитающих, как и у птиц, кровообращение несмешанное:благодаря полной вертикальной перегородке желудочка сердце разделенона две половины — левую артериальную и правую венозную, из которойкровь направляется только к легким.
Оба атриовентрикулярных клапанаперепончатые, что целиком соответствует представлению онезависимости путей эволюции у архозавров, с одной стороны, и умлекопитающих, с другой. Правый атриовентрикулярный клапантрехстворчатый (valvula tricuspidalis), левый – двухстворчатый (valvuladicuspidalis). Выходы правого же лудочка в легочную артерию и правогожелудочка в аорту снабжены полулунными клапанами (трехстворчатыми).Волокнистые кольца, обрамляющие эти клапаны, объединены прочнойпластинкой так называемого фиброзного скелета сердца с кольцами обоихатриовентрикулярных клапанов. Сильнее других укреплено фиброзноекольцо у основания аорты: у парнокопытных (жвачных) в его периметреобразуются два окостенения. Предсердия у млекопитающих образуюттонкостенные отделенные от желудочков выступы, нависающие над нимив виде гребней – так называемые ушки.Обзор общей схемы кровеносной системыНачнем обзор с обладателей одного круга кровообращения, средикоторых первым достоин упоминания ланцетник.
У него нет сердца, ипродвижению крови, лишенной форменных элементов и дыхательныхпигментов, способствуют пульсирующие расширения сосудов, широкоразбросанные по телу (главные среди них – «сердца», расположенные воснованиях приносящих жаберных артерий). В единственный кругкровообращения у ланцетника жаберные артерии (с их системами лакун),которые омывают все жаберные перегородки, включены последовательнос другими капиллярными системами тела. Это значит, что через жаберныеартерии проходит вся кровь, и никакого обходного пути не существует.
Изэтого следует, что кровообращение ланцетника нужно считатьнесмешанным, если только жаберные перегородки действительно214œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпредставляют собой главный орган дыхания. А. Ромер высказаваетсомнение на этот счет, отдавая предпочтение кожному дыханию, ааккуратное кровоснабжение жаберных перегородок он объясняетвысокими энергозатратами покрывающего их мерцательного эпителия. Нопоскольку кожа включена в круг кровообращения параллельно прочиморганам и через нее проходит лишь малая часть крови, с А.Ромеромтрудно согласиться.
К тому же кожа ланцетника слабо омывается свежейводой, поскольку основное время он проводит зарывшись в песок.У круглоротых и рыб энергичный насос, проталкивающий кровь покапиллярам, сердце, по-видимому, неслучайно возник перед органомдыхания, а не после него. Но вследствие этого в сердце находитсяисключительно венозная кровь, и возникает проблема артериальногокровоснабжения его мышцы.
У рыб она решена за счет так называемыхподжаберных артерий (вентрального продолжения выносящих жаберныхартерий), несущих артериальную кровь. У круглоротых таких артерий необнаружено, и остается непонятным, как сердце снабжается кислородом.Существенный интерес представляетпроисхождение главных артериальныхсосудов в области сердца у тетрапод (рис.128). У костных рыб, обладающихчетырьмя жабрами, система жаберныхартериальных дуг выглядит так: отбрюшной аорты отходят 4 парыприносящих жаберных артерий, из которыхкровь через капиллярные системы жаберпереходит в выносящие жаберные артерии,впадающие на каждой стороне впродольный корень спинной аорты (насамом деле у взрослых рыб корни какРис.
128. Жаберные артериальныеправило объединены в непарную спиннуюдуги костных рыб и их судьба уаорту). Эти сосуды продолжаются впереди втетраподобщие сонные артерии, а позади сливаютсяв спинную аорту. В результате редукции жабер в процессе становлениячетвероногих исчезают их капиллярные системы, так что приносящие ивыносящие жаберные артерии взаимно соединяются, образуя 4 парысплошных жаберных артериальных дуг.Судьба их у тетрапод неодинакова, что подтверждается ходомонтогенеза.
Раньше других у эмбриона появляются приносящие артериичелюстной и подъязычной дуг, но в данном случае представляют интерестолько жаберные дуги. Первая жаберная артериальная дуга вместе спередним продолжением корня спинной аорты образует сонную артерию.Вторая дуга и корень аорты позади места ее впадения превращаются вдугу аорты («системную дугу»), Отрезок корня аорты между впадениями I215œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôи II дуг сохраняется у аксолотля, гаттерии и многих ящериц в видесонного протока (ductus caroticus). Третья жаберная артериальная дуга ещесохраняется (в ослабленном виде) у некоторых хвостатых земноводных, ау остальных тетрапод бесследно исчезает. Наконец, IV дуга, не доходякорня аорты, образует каудальную ветвь к возникшему из IV жаберногомешка легкому и таким образом превращается в легочную артерию.Конечный отрезок IV жаберной артериальной дуги (от начала ветви клегкому до корня аорты) сохраняется у аксолотля, гаттерии и черепах (аэмбрионально — у всех амниот) в качестве боталлова, или артериального,протока (ductus Botalli s.
arteriosus).С этой перестройкой совпало возникновение второго кругакровообращения, причины появления которого заслуживают особоговнимания. Итак, у тетрапод кровь из сердца идет к голове по вновьсформированной сонной артерии. Но у рыб при их единственном кругекровообращения и расположении сердца в системе непосредственно переджаберным аппаратом в сердце находится венозная кровь. Она насыщаетсякислородом по пути к мозгу, потому что у рыб типичные органы водногодыхания располагаются в голове. Мешковидный орган воздушногодыхания, такой как легкое, по-видимому, не мог размещаться в голове, вовсяком случае, реально он расположен позади сердца, в брюшнойполости. Кислород не может быть введен у тетрапод в кровь на ее пути отсердца к голове, следовательно, в сердце обладателей описанной вышесистемы крупных артерий кровь не может быть чисто венозной, а должнабыть артериальной или хотя бы смешанной.
Это условие выполняется врезультате впадения легочной вены в сердце (тем самым замыкающеймалый круг кровообращения), а не в корень (дугу) аорты, как впадает IVвыносящая жаберная артерия у типичных костных рыб.Нужно отметить, что жаберное дыхание послужило исходнымусловием при формировании кровеносной системы позвоночных вэволюции; она, так сказать, «скроена по мерке» жаберного дыхания.Переход к легочному дыханию, изменивший место «загрузки» кислородав кровь, сделал непригодной прежнюю схему, и она была «исправлена»путем подачи окисленной крови для ее распределения к сердцу, чтоанатомически вылилось в образование второго круга. Все этипреобразования наступили не только у тетрапод, но и у двоякодышащихрыб.Стоит упомянуть еще об одной особенности кровеносной системыамфибий.
Их важный дополнительный орган дыхания — кожа — включенв кровеносную систему своеобразным путем. Несущая к ней кровьбольшая кожная артерия отходит от сердца вместе с легочной артерией всоставе кожно-легочной, в связи с чем получает кровь, наиболеенеокисленную и потому обладающую наибольшей кислороднойемкостью. Однако к сердцу кровь от кожи возвращается не по легочной216œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвене, а обычным путем, по венам большого круга в правое предсердие,как бы образуя некий третий, промежуточный круг. Из правогопредсердия эта кровь частично вновь попадает в кожу или легкие, чтоможет показаться бессмысленным, но оказывается очень важным иполезным при длительном пребывании под водой (в частности, назимовке), исключительно на кожном дыхании, которое благодаряотмеченной «странности» обслуживает легкие, неустойчивые к гипоксиииз-за своей наилучшей обеспеченности кислородом при нахожденииживотного в воздушной среде.Если у амфибий основные артериальные стволы абсолютносимметричны, то у рептилий отмеченная выше разница качества крови вдугах аорты приводит к их существенной морфологической ифункциональной асимметрии (рис.
129 А): общие сонные и подключичныеартерии обеих сторон ответвляются только от правой дуги, а левая такихветвей не имеет.Некоторые особенности кровеносной системы рептилий способныусилить смешивание артериальной и венозной крови, действуя вразрез сосновной тенденцией, просматривающейся среди тетрапод. В частности,у черепах, особенно водных, в той или иной мере сохраняются боталловыпротоки, способные перебрасывать из легочных артерий частьмалоокисленной крови в дуги аорты (т.е. в большой круг).
У крокодиловпри их четырехкамерном сердце сохранена левая дуга аорты, несущая вбольшой круг чисто венозную кровь из правого желудочка. К тому же уних в месте выхода дуг аорты из сердца имеется соединяющее их такназываемое паниццево отверстие (foramen panizzi).Эти особенности делают кровеносную систему своих обладателей —амфибиотических рептилий — более пластичной, способной кпереключению на иной режим при длительном отказе от легочногодыхания. Достоинства этого режима состоят в следующем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
