Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Вопервых, это необходимость осуществления выделительной функции ужена ранних эмбриональных стадиях, чем определяется развитие двух«поколений» провизорных, временных почек, во-вторых, – потребность ввыведении мужских половых продуктов, т. е. функции, к которой этипровизорные почки, так сказать, преадаптированы (случайно пригоднывследствие близкого соседства и иной предшествовавшей адаптации квыведению неких продуктов из целома).В итоге точка зрения А.Ромера на классификацию почек такова.Теоретически мыслимая идеальная примитивная почка, заслуживающаяимени голонефрос, должна была содержать по одному нефрону на сегментна всем протяжении тела и мочеточник, в который они все открывались.
Ксостоянию голонефроса близки почки личинок миксин и гимнофион. Но вних специализированная передняя группа канальцев развивается первой иобразует пронефрический проток. У анамний (кроме хрящевых рыб) онадаже функционирует на ранних стадиях развития, а затем раноредуцируется. Это пронефрос. Всю остальную часть голонефроса А.Ромер рассматривает в качестве опистонефроса (т.
е. задней почки); в этомпонятии он объединяет все категории дефинитивной почки позвоночных,сохраняя термины мезонефрос и метанефрос лишь для обозначенияразличных эмбриональных почек амниот. У всех позвоночных, кромемиксин, строение голонефроса усложнено под действием двух факторов.Во-первых, в нем нарушена простая сегментальная структура (в каждомсегменте образуется множество нефронов, а в задней части туловищаисходная сегментация нефротома вообще стерта), а во-вторых, имела231œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôместо конкуренция почки с семенником за вольфов канал, котораяпротекала с переменным успехом в разных линиях эволюции и во многихслучаях привела к формированию вторичных мочеточников.Органы размноженияЭмбриональная дифференциация гонадЗачаток гонад лежит в нефрогонотоме медиальнее зачатков почки ввиде половой складки. Она образована зачатковым (герминативным)эпителием, под которым лежит мезенхима.Рис. 133.
Эмбриональная дифференцировка гонад (из Ромера и Парсонса, сизменениями)Процесс дифференцировки гонад (рис. 133) начинается с внедрения взачатковый эпителий первичных половых клеток. Они сохраняются внедифференцированном состоянии (т. е. просто как копии зиготы) вэнтодерме задней части кишки, откуда достигают зачаткового эпителия,приползая по брыжейке или приплывая по кровяному руслу.
Затем иззачаткового эпителия в глубь мезенхимы врастают первичные половыетяжи. У самца они в конце концов превращаются в семенные трубочкисеменника, в стенках которых идет сперматогенез; зачатковый эпителий усамца дегенерирует. Врастающие в ту же мезенхиму гистологическиекомпоненты из зачатка почки, тесно примыкающего с латеральнойстороны, определяют образование сети семенника, накапливающей ивыводящей половые продукты в мезонефрическую почку.У самки первичные половые тяжи дегенерируют, а зачатковыйэпителий гипертрофируется, в нем появляются так называемые вторичныеполовые тяжи, позже дающие начало фолликулам.У круглоротых и костистых рыб гонады не имеют связи с почками.
Укостистых рыб они свернуты в мешковидные образования.232œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôЖенская половая системаЯйцевод (мюллеров канал) может развиваться путем отщепления отархинефрического протока (у акул, хвостатых земноводных) илиформируется параллельно ему заново (у других тетрапод). Осетровымприсущ особый, так называемый мезонефрический яйцевод, короткий иширокий, который А.
Ромер рассматривает как ответвлениеархинефрического канала. Типичный мюллеров канал обычнодмфференцируется по длине. В его составе у хрящевых и некоторыхкостных рыб, амфибий и амниот выделяются воронка, средняя часть,формирующая третичные оболочки яйца, и расширенный маточный отдел.У акуловых рыб воронки уникальным образом сращены между собой навентральной стороне печени. У типичных млекопитающих — иначе:дистальные отделы яйцеводов полностью срастаются, образуя влагалище(у плацентарных), или же частично разделены — у сумчатых (для нихобычны 2, а нередко и 3 влагалища, в результате новообразованияцентрального, непарного, так называемого влагалищного синуса).Средние отделы яйцеводов формируют у млекопитающих матку разныхтипов, в зависимости от степени объединения в ней яйцеводов — отдвойной (у сумчатых) и двураздельной (у грызунов) матки до двурогой (ухищных, копытных) и простой (как у человека).У типичных млекопитающих в результате разделения клоакиобразовался мочеполовой синус (порой он невелик или даже практическиотсутствует, как у многих грызунов).У костистых рыб мюллерова канала нет, мешковидный яичникнепосредственно соединен с абдоминальной порой (позади анальногоотверстия) или же выпускает при овуляции яйцеклетки в целомическуюполость, из которой они потом попадают в абдоминальную пору,окруженную короткой воронкой из складки брюшины (у лососевых рыб).Половая система самцаУ хрящевых рыб, некоторых костных (кроме костистых и многопера),а также у всех тетрапод мужские половые продукты выводит вольфовканал, куда они попадают через участок мезонефрической почки.
Ихвыделительная функция может при этом сохраняться (у примитивныхкостных рыб, бесхвостых амфибий) или оказывается утраченной, тогдаэти органы преаращаются в придаток семенника и семяпровод. Длянакопления половых продуктов помимо сети семенника и его придатка(производного мезонефрической почки) могут возникать дистальныерасширения вольфова канала (семенные пузырьки). Для этого же вдополнение к последним используются рудименты мюллерова канала(семенные мешки хрящевых рыб, мужские матки млекопитающих).233œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ позвоночных, обладающих внутренним оплодотворением, самцам,как правило, присущи копулятивные органы. У хрящевых рыб это парныептеригоподии, результат удлинения и усложнения метаптеригиальнойчасти брюшных плавников.
У амниот это пенис, исходно раздвоенныйвалик на вентральной стенке клоаки. Он образован кавернозной тканью ираздувается от переполнения кровью; посредине в нем имеется желобокдля спермы, попадающей в него из семяпроводов. Таков пенис у черепах икрокодилов. У чешуйчатых рептилий копулятивный аппарат представлендвумя выворачивающимися мешками из кавернозной ткани,занимающими в состоянии покоя специальные вместилища в толще мышцоснования хвоста. Согласно существующему предположению, онисоответствуют половинкам такого пениса, как у черепах, и потомуназваны — гемипенисами (полупенисами).Среди птиц пенис сохранился у тинаму, бескилевых, гусеобразных инескольких видов отряда журавлеобразных, остальные его утратили,скорее всего, вторично.
Это непарное образование, сложно изогнутое,перекрученное, лишенное билатеральной симметрии. Утрата пениса,видимо, связана с требованиями облегчения тела.У типичных млекопитающих пенис обособлен в результате разделенияклоаки. Внутри него заключен один из ее фрагментов — мочеполовойсинус.234œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôНЕРВНАЯ СИСТЕМАОнтогенез центральной нервной системы (ЦНС)На стадии развития, которая называется нейрулой (рис. 134 А), такназываемая нейральная эктодерма, расположенная на дорсальной сторонезародыша, формирует нервную пластинку, окруженную нервным валиком.Позже эти образования погружаются в глубину, и кожная эктодермасмыкается над ними.
Нервная пластинка сворачивается в продольнуютрубку, а валики образуют пару так называемых нервных гребней (илиганглионарных пластинок) по бокам от нее. Этот процесс индуцируетсяподстилающим эктодерму зачатком хордомезодермы (рис. 134 Б).Замыкание нервной трубки начинается со средних участков, впередидолго сохраняется невропор, а затем на его месте — углубление навнутренней стороне — recessus neuroporicus (рис. 134 В). Позадивозникает временное соеди нение с кишечником — нервно-кишечныйканал (canalis neuroentericus, рис. 134 Г).Дифференциация отделов головного мозга начинается со стадиитрех мозговых пузырей: первичный передний мозг (prosencephalon),средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг(rhombencephalon). На наступающей позже стадии пяти мозговых пузырейпервичный передний мозг разделяется на передний (или лучше —конечный, telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon),Рис.
134. Развитие центральной нервной системы: А — зародыш амфибии на стадиинейрулы, вид со спинной стороны; Б — то же, часть поперечного разреза; В —сагиттальный разрез мозга; Г — сагиттальный разрез каудального отдела зародышаамфибии (поздняя нейрула, схема); Д — первичная дифференцировка нервной трубки(схематический поперечный разрез)235œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсредний — сохраняется единым, а первичный задний мозг разделяется назадний — (metencephalon), у большинства классов представленный однимлишь мозжечком (cerebellum), и продолговатый мозг (myelencephalon,medulla oblongata).Клетки нервной трубки делятся, и дочерние клетки отходят кпериферии. Самый внутренний слой, окружающий невроцель, — это такназываемая эпендима, эпителий, клетки которого снабжены жгутиками.Это первично наружная сторона эктодермы, лицевая сторона стенкинервной трубки.
Дочерние клетки четко делятся на две категории —нейробласты и глиобласты. Нейробласты затем превращаются в нейроныи, переползая в толще стенок нервной трубки, формируют скопления ввиде ядерных или корковых структур (слоев). Глиобласты превращаются вклетки нейроглии — опорные элементы (астроциты, олигодендроциты и т.д.).Усиленное размножение клеток сосредоточено в двух особыхграничных бороздках (sulcus limitans), расположенных на внутреннейповерхности по бокам нервной трубки (рис. 134 Д). Выше бороздки накаждой стороне располагается область чувствующих нейронов (крыловаяпластинка, planum alare), а ниже нее — область двигательных нейронов(базальная пластинка, planum basale).
Тонкие дорсальная и вентральнаяпластинки (соответственно planum dorsale, planum ventrale) лишенынейронов.Онтогенез периферической нервной системыБольшая часть двигательных нервов формируется как отросткимотонейронов, расположенных в базальной пластинке нервной трубки (т.е. спинного и головного мозга).
Остальные нервы, т. е. почти всечувствующие и некоторая часть двигательных, образованы отросткаминейронов, расположенных вне ЦНС — в ганглиях.Спинальные и вегетативные ганглии развиваются из нервногогребня, дающего помимо ряда других клеток нейробласты и шванновскиеклетки (формирующие миэлиновые оболочки мякотных нервныхволокон). Ганглии чувствующих отделов головных нервов развиваютсяпочти исключительно из плакод, специфических утолщений эктодермы наголове зародыша. Передняя плакода — глазная (предглазничная), из нееразвиваются осязательные нейроны в ганглии глубокой глазничной ветвитройничного нерва (V1). Позади глаза располагаются эпибранхиальныеплакоды, которые представляют собой закладки ганглиев висцеральных(жаберно-сегментных, эпибранхиальных) нервов (их вкусовых,осязательных и других нейронов), Наконец, над ними лежитдорсолатеральная плакода; в ее центре закладываются слуховой пузырек иганглии слухового нерва, а на предушной и заушной частях (у водных236œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпозвоночных) — ганглии нервов боковой линии.Большой интерес представляют факторы, направляющие ростнервных волокон и позволяющие им "найти" обслуживаемые органы втеле зародыша.
Опыты показали существование хемотаксиса и некоегомеханического направляющего фактора (концепция "контактнойнаправленности"). Конус роста нервного волокна (образованный голойпротоплазмой и потому чрезвычайно чувствительный) продвигается вдольвытянутых частиц в жидкой внутренней среде зародыша, а их ориентацияотражает изменения его внешней формы (в частности, формированиезачатков конечностей, куда должны врасти нервные волокна).Спинной мозгУ позвоночных обнаруживают определенное разнообразие ужесамые общие особенности строения спинного мозга. У миноги онплоский (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
