Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 53
Текст из файла (страница 53)
135 А), на поперечном разрезе — слабо дифференцирован.У рыб (рис. 135 Б) можно говорить о разделении занятого нейронамиучастка разреза (серого вещества) на спинные (чувствующий отдел) ибрюшные (двигательный отдел) рога. Между спинными рогами оченьузкая область занята слабо развитыми восходящими путями. У амниотони развиты сильнее, особенно умлекопитающих. У последних (см.рис. 137) фигура ("бабочка") сероговещества на поперечном разреземозгаимеетспинногодополнительный выступ , т акназываемый боковой рог (содержащийвисцерально-двигательные нейроны).У черепах в области туловищабрюшные рога редуцированы.
У птицв поясничной области (рис. 135 В)имеется значительное расширениеневроцеля — так называемыйромбовидныйсинус(sinuslumbosacralis s. rhomboideus),заполненный клетками с жировымивеществами и гликогеном. В этой Рис. 135. Схемы поперечного разрезаобласти спинной мозг развернут спинного мозга: А — минога; Б —(наподобие продолговатого). По бокам акула; В — птица — крестцовая областьон имеет придатки (ядра Гофмана- (из Гирсберга и Ричеля)Келликера, nucleus marginalis).237œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСпинномозговые нервыНа рисунке 136 приведенаобщая схема ветвленияспинномозговых нервов одногосегмента на примеремлекопитающих.
Соматическаячувствительность (С.Ч.)охватывает все органы чувств,кроме вкуса, — болевую,кожную,мышечную,сухожильную и связочнуючувствительность. ВисцеральнаяРис. 136. Схема формированиячувствительность (В.Ч.) — этоспинномозговых нервов (на примеревкус и сигналы от внутренностей.млекопитающего). Обозначения в текстеОбъекты соматическидвигательной иннервации (С.Д.) — скелетные мышцы (осевые и мышцыконечностей), висцерально-двигательной иннервации (В.Д.) — гладкиемышцы внутренностей, сосудов и кожи, поперечнополосатая мускулатураглотки (включая челюстную и мимическую), а также железы.
Спиннойкорешок (radix dorsalis), несущий на себе спинальный (спинномозговой)ганглий (ganglion spinale) в виде резкого утолщения немного отступя отспинного мозга, объединяется с брюшным корешком (r.ventralis), послечего образуются три ветви — дорсальный и вентральный спинномозговыенервы (nervus dorsalis, n.ventralis) и соединительная ветвь (ramuscommunicans) симпатической нервной системы. В спинальном ганглиинаходятся чувствующие нейроны.
Они биполярны, но у амниот обаотростка у основания объединены в общую ножку, чем обеспечивается ихкомпактная упаковка в ганглии: тела клеток располагаются в стороне отпучка отростков. Состав спинномозговых корешков у разныхпозвоночных различен. У круглоротых в вентральном корешке проходяттолько соматически-двигательные волокна, корешки не объединяются,соединительной ветви нет.
У большинства позвоночных висцеральнодвигательные волокна выходят через оба корешка, дорсальные ивентральные корешки перед ветвлением на нервы объединяются, естьсоединительная ветвь. Наконец, у млекопитающих все двигательныеволокна (не только соматические, но и висцеральные) выходят толькочерез брюшные корешки. У бесчерепных и круглоротых в течение всейжизни, а у акул, многих костных рыб и бесхвостых амфибий лишь уэмбрионов в пределах центральной нервной системы обнаруживаютсянеобычные чувствующие нейроны, отростки которых проходят в спинныхкорешках; эти нейроны названы дорсальными клетками.
Любопытно, чтоу всех челюстноротых, в том числе и у млекопитающих, они имеются в238œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсреднем мозге в ядре тройничного нерва (обслуживают мышечное чувствочелюстной мускулатуры). Таким образом, в строении головного мозгазаконсервирована древняя, примитивная черта.Проводящие пути спинного мозгаВ формировании нервных волокон, проходящих вдоль спинногомозга, участвуют нейроны трех категорий: чувствующие (афферентные),двигательные (эфферентные), а также вставочные или ассоциативныенейроны, отростки которых и образуют его внутренние проводящие пути.Восходящие пути, приносящие в головной мозг сигналы оттуловища и хвоста, у водных позвоночных развиты слабо. Чувствующиеимпульсы продвигаются к головному мозгу по ступенькам вставочныхнейронов, аксоны которых коротки и достигают головного мозга только изпередней части туловища (они тянутся к продолговатому мозгу, мозжечкуи среднему мозгу).Причины слабости восходящих путей у рыб понятны.
Местныеимпульсы обрабатывает спинной мозг, а в головной мозг важнаяинформация передается по головным нервам: от боковой линии —латеральным нервом, а от присущих некоторым костистым рыбамвкусовых почек тела — специальной ветвью VII нерва.У тетрапод, особенно у млекопитающих, аксоны вставочныхнейронов удлиняются и образуют два пучка, проходящих междуспинными рогами серого вещества (рис. 137), — это стройный (fasciculusgracilis) и клиновидный пучки (f.
cuneatus).Нисходящие пути спинногомозгаобразованыдвигательными волокнами. Уводных позвоночных приундуляционном плаваниискоординированно есокращение мускулатурыобеспечивается цепочкамивст авочных нейроновспинного мозга, причемл о ко м о то р н а я в о л н агенерируется в ответ напервичный, запускающийРис. 137. Схема поперечного разреза спинногосигнал, поступающий измозга человека, показывающая расположениеголо вн о го мо з га . Пр инекоторых его проводящих путей.
Точками внормальном плаванииштриховке обозначены более новые пути (поразвитие этого процессаГирсбергу и Ричелю, с изменениями)начинается от головы. Для239œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôдвижения задним ходом первичный стимул передается на задний конецспинного мозга по гигантским аксонам. У миноги (рис. 135 А) спинноймозг продольно пронизывают несколько пар аксонов гигантскихнейронов, лежащих в продолговатом мозге, так называемыхмюллеровских клеток. У рыб (рис. 135 Б), хвостатых амфибий и личинокбесхвостых имеется лишь одна пара аксонов – от гигантскихмаутнеровских нейронов.
Кроме того, у всех позвоночных имеется пучокволокон от двигательных ядер, связанных с внутренним ухом (tractusvestibulospinalis, рис. 137).У амниот от нового важного двигательного центра в среднеммозге — красного ядра — спускается tractus rubrospinalis (рис. 137). Отцентров координации движений в крыше среднего мозга идет tr.tectospinalis, особенно хорошо развитый у птиц.У млекопитающих имеется особый, так называемый пирамидныйпуть. Он идет от двигательной зоны коры полушарий конечного мозгапрямо к двигательным нейронам спинного и продолговатого мозга. Онподразделен на две части; волокна латеральной ветви (tr.
corticospinalislateralis; рис. 137) в области продолговатого мозга претерпеваютперекрест, т. е. пересекают среднюю линию и иннервируют мускулатурупротивоположной стороны тела, вентральная же часть (tr. corticospinalisventralis) сохраняет связь со своей стороной.Головные нервыПервые два головных нерва — это особые нервы, уникальные посвоей природе. Обонятельный нерв (I, n. olfactorius) образован аксонамирецепторных клеток, расположенных периферически, в обонятельномэпителии носовой полости.
Это фактически нейроны, единственныйпример первичночувствующих клеток в органах чувств у позвоночных.Нерв входит в конечный мозг.Зрительный нерв (II, n. opticus) — внутримозговой тракт,сложенный аксонами ганглиозных клеток сетчатки, развивающейсяэмбрионально как часть мозга. Он подходит к дну промежуточного мозга,образуя перекрест (chiasma opticum) у всех, кроме круглоротых.Несколько нервов гомологичны брюшным корешкам. Это чистосоматически-двигательные нервы, подобные по набору функциональныхкомпонентов брюшным корешкам миноги. Глазодвигательный нерв (III, n.oculomotorius) иннервирует одну (нижнюю) косую и три прямые мышцыглаза (верхнюю, переднюю и нижнюю), отходит от дна среднего мозга.Блоковый нерв (IV, n.
trochlearis) иннервирует одну мышцу глаза(верхнюю косую), отходит от крыши среднего мозга (в задней ее части),огибает мозг сверху и идет на противоположную (контралатеральную)сторону. Тем самым он образует дорсальный перекрест, хранящий тайну240œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкакого-то важного эпизода к эволюции позвоночных.Отводящий нерв (VI, n. abducens), отходит от дна продолговатогомозга, иннервирует заднюю, или наружную прямую мышцу глаза ихарактерный для большинства наземных позвоночных ретрактор глазногояблока, но кроме того – подчерепную мышцу латимерии.Подъязычный нерв (XII, n. hypoglossus) головным оказываетсятолько у амниот, у большинства же анамний отходит за пределами черепа.Иннервирует подъязычную (гипобранхиальную) мускулатуру, отходит отвентральной стороны продолговатого мозга.Гомологами спинных корешков можно со значительной долейусловности считать висцеральные или жаберные (жаберно-сегментные,эпибранхиальные) нервы.
Неполнота гомологии в данном случае связана стем, что обсуждаемые нервы имеют новые дополнительныеэмбриональные источники (плакоды). Согласно классическимпредставлениям, образцом наиболее типичного строения и полногосостава ветвей может служить IX (языкоглоточный) нерв акулы (рис. 138А), который, иннервирует, условно говоря, первую жаберную щель,поскольку охватывает ее вилкой своих ветвей. Главный довод в пользугомологии спаинному корешку — состав функциональных компонентовРис. 138. Строение жаберных (висцеральных головных) нервов у водныхпозвоночных: А — типичная схема (на примере IX нерва); Б — гипотетическоепримитивное состояние системы жаберных нервов; В — картина, характерная длярыб. s — брызгальце (по Ромеру и Парсонсу, с изменениями)241œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(С.Ч.+ В.Ч.+ В.Д.).
В этом нерве различают 4 ветви; предщелевая ветвь (r.pretrematicus; В.Ч.) иннервирует слизистую оболочку на задней сторонеподъязычной дуги, защелевая (r. posttrematicus; В.Ч.+ В.Д.) – мышцы Iжаберной дуги и слизистую оболочку ее передней поверхности, глоточная(r. pharyngeus; В.Ч.) – слизистую на дорсальной стороне глотки и, наконец,не столь обычная дорсальная ветвь (r. dorsalis; С.Ч.) – кожу в областизатылка над I жаберной щелью (точнее, поперечный канал боковой линии,что дает отснование относить эту ветвь к латеральному нерву).По поводу происхождения висцеральных нервов существуетследующая гипотеза А. Ромера, которая отражает изложенный вышевзгляд на метамерию головы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
