Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Представление о предковом состоянии (рис.138 Б) основано на анатомии головы бесчелюстных панцирников(Osteostraci; см. рис. 33), обладавших полным набором висцеральныхщелей (среди них третья соответствовала брызгальцу) и дуг. Каждая щельимела типичный висцеральный нерв, а впереди находился особый нерв(прототип конечного, нулевого по счету), иннервировавший кожу(осязание) в стенке обонятельного мешка. Затем у челюстноротых (рис.138 В) в связи с редукцией передних висцеральных щелей и дуг глубокоперестроились два передних висцеральных нерва (V1 и V2,3), полностьюприняв на себя обслуживание соматической чувствительности кожиголовы, а нерв подъязычной дуги (VII) перехватил у второго из нихвисцерально-чувствующую иннервацию челюстной дуги.Список висцеральных нервов у рыб выглядит следующим образом.1. Конечный нерв (0, n.terminalis; С.Ч.) отходит от конечного мозга,обеспечивает осязательную чувствительность стенки носовой полости.2.
Глубокий глазничный нерв, передний из двух исходнонезависимых отделов тройничного нерва (V1, n. ophthalmicus profundus; С.Ч.), вполне самостоятельный у многопера (у многих — в периодэмбрионального развития), отходит от продолговатого мозга.3.
Собственно тройничный нерв (V2,3, n. trigeminus proprius) —видоизмененный висцеральный нерв челюстной дуги. Его предщелеваяветвь (V2, r. maxillaris; С.Ч), иннервирующая верхнюю челюсть, уступаетпо толщине защелевой ветви (V3, r. mandibularis; С.Ч.+ В.Д.), котораяиннервирует покровы нижней челюсти и мускулатуру челюстной дуги.Есть вероятный гомолог дорсальной ветви — поверхностная глазничнаяветвь (r. ophthalmicus superficialis V, проходящая вместе с родноименнойветвью лицевого нерва). Отходит нерв от продолговатого мозга. Вообще втройничном нерве господствуют соматически-чувствующие волокна, ависцеральная чувствительность (вкус), по-видимому, вытесненавследствие чрезвычайно высокой специализации нерва в обслуживанииосязания головы как части тела, наиболее ответственной завзаимодействия с внешней средой.
Это обстоятельство наводит на мысль,что осязание кожи на голове, которым она снабжена на уникально242œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвысоком уровне, недоступном остальному телу, заслуживает оценки вкачестве одного из высших органов чувств.4.
Лицевой нерв (VII, n. facialis; В.Ч.+ В.Д.), нерв брызгальца иподъязычной дуги. Глоточная ветвь названа небной ветвью (r. palatinusVII; В.Ч.), она усилена и распространяется на верхнюю челюсть,обеспечивая ее висцеральную чувствительность. Точно так жеаналогичная иннервация нижней челюсти осуществляется внутреннейнижнечелюстной ветвью, или барабанной струной (r. mandibularis internuss.
chorda tympani VII; второе название происходит из анатомии человека,где этот нерв пересекает барабанную полость). Отходит нерв отпродолговатого мозга.5. Языкоглоточный нерв (IX, n. glossopharyngeus), как указано выше,иннервирует I жаберную щель и I жаберную дугу, отходит отпродолговатого мозга.6. Блуждающий нерв (X, n.
vagus) представляет собой "коллектор",объединяющий 4—6 висцеральных нервов, которые иннервируютпоследние 4—6 жаберных щелей (5 и 6 — у немногих примитивныхвидов акул) и соответствующие жаберные дуги (под названием r.branchialis X). К висцеральным компонентам этого нерва примыкают 2других (см. ниже). Х нерв отходит от продолговатого мозга.Рис. 139. Расположение ветвей латерального нерва у рыб (на примере обыкновеннойщуки Esox lucius)Система латерального нерва (рис. 139) состоит из трех отделов. Еецентральная часть — это слуховой нерв (VIII, n.
acusticus), отходящий отпродолговатого мозга. Поскольку восприятие звуковых колебанийпредставляет собой не единственную, а зачастую просто второстепеннуюроль внутреннего уха, которое снабжает этот нерв, известны попыткизаменить классическое название нерва на «более точное», например,статоакустический (n. statoacusticus) или просто восьмой (n. octavus). Этипопытки едва ли заслуживают поддержки.
Впереди от него располагаетсяпредушной латеральный нерв (n.lateralis antoticus), ветви которого условно243œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôприписаны к лицевому нерву. Это поверхностная глазничная ветвь (r.ophthalmicus superficialis VII), щечная (r.buccalis VII) и наружнаянижнечелюстная ветви (r.mandibularis externus VII). Заушной латеральныйнерв (n.lateralis metoticus) дает уже упомянутую слабую веточку в составIX нерва, в основном же считается частью блуждающего нерва (r.
lateralisX).Парасимпатические компоненты — висцерально-двигательныеволокна одной из двух категорий вегетативной нервной системы (см.ниже) — добавлены к III, VII, IX и Х нервам, особенно — к последнему(это его внутренностная ветвь, r.splanchnicus, за которую он и получилназвание — блуждающий).В системе головных нервов у тетрапод имеются существенныеотличия от описанной выше картины, которая характерна для рыб. Вопервых, от системы латерального нерва у наземных позвоночных остаетсялишь слуховой нерв (VIII). Во-вторых, наступил целый ряд измененийвследствие редукции жабер, а именно: от IX нерва остались тольковкусовые волокна, ветви к некоторым мышцам глотки ипарасимпатический компонент, в X же нерве полностью сохранилсямощный парасимпатический ствол, а от жаберных ветвей остались слабыегортанные нервы.У млекопитающих появление некоторых новых компонентовголовных нервов последовало за крупными преобразованиямивисцеральных мышц.
Во-первых, их мимическая мускулатура, возникшаяиз вентрального констриктора подъязычной дуги, иннервируетсянесколькими поверхностными ветвями лицевого нерва как собственногонерва этой дуги. Именно поэтому нерв получил название лицевого ипоэтому ветви предушного латерального нерва у рыб были принятыстарыми морфологами за его компоненты.
Во-вторых, мощное развитие узверей трапециевидной мышцы повлекло за собой обособлениедобавочного нерва (XI, n. accessorius), который выделился изблуждающего нерва.Вегетативная, или автономная, нервная системаЭто висцерально-двигательные волокна к гладкой (за редчайшимиисключениями) мускулатуре и железам. Волокна двухзвенны, образованыдвумя нейронами. Первый из них находится в центральной нервнойсистеме и посылает аксон — преганглионарное волокно — ввегетативный ганглий, где он передает импульс второму нейрону,посылающему постганглионарное волокно уже непосредственно кэффектору. Морфологически и функционально различаются двепараллельные системы — симпатическая и парасимпатическая.Симпатическая нервная система обнаружена у позвоночных,244œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôначиная с рыб.
Она включает соединительные ветви (см. рис. 136),ведущие к симпатическим ганглиям (ganglion sympathicum), которые учетвероногих соединены межганглионарными ветвями (ramusinterganglionaris) в тянущийся сбоку от позвоночника парныйпограничный ствол (truncus sympathicus). Cимпатические ганглиипосылают ветви к внутренним органам, между которыми имеется ещенесколько ганглиев. Но в основном ганглии приближены к позвоночнику,преганглионарные волокна коротки, постганглионарные — длинны.Центры располагаются только в спинном мозге, но пограничный стволпродолжается вперед и иннервирует голову.В парасимпатической нервной системе ганглии приближены киннервируемым органам или даже лежат в их стенках.
Из-за этогопреганглионарные волокна длинны, а постганглионарные — коротки.Центры располагаются в головном мозге и в нескольких задних (умлекопитающих — в крестцовых) сегментах спинного мозга.Парасимпатические компоненты головных нервов заслуживаютболее детального перечисления. Проходящие в III нервепреганглионарные волокна оканчиваются в ресничном ганглии, которыйлежит на тыльной стороне глазного яблока; он управляет аккомодацией(иннервируя ресничный мускул) и радужиной (у млекопитающихиннервирует мускул-сжиматель зрачка, у остальных тетрапод —расширитель зрачка). VII нерв несет волокна к 3 ганглиям.
Из нихкрылонебный ганглий посылает волокна к слезным и слизистым железамносовой полости, а подъязычный и подчелюстной — к одноименнымслюнным железам. С IX нервом связан околоушной ганглий, черезкоторый иннервируется одноименная слюнная железа. В X нервевнутренностная ветвь (собственно блуждающий нерв в точном смыслеэтого слова) — это крупнейший парасимпатический нерв организма.
Изкрестцовых сегментов спинного мозга парасимпатические волокнаиннервируют заднюю часть кишечника и мочевой пузырь.У рыб симпатическая и парасимпатическая системы в основномделят между собой органы тела, хотя частично имеет место и двойнаяиннервация. У тетрапод каждая из них все больше расширяет областьиннервации вплоть до полного взаимного перекрывания.Общее строение головного мозгаВ основе дифференцировки мозга на главные отделы, видимо,лежали его первичные функциональные связи с высшими органамичувств (рис. 140 А). Так, орган обоняния обусловил формированиеконечного мозга, глаз — среднего мозга с его зрительными долями, авнутреннее ухо и боковая линия — формирование мозжечка.На следующем, более дробном уровне детализации обобщенную245œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
140. Общая компоновка головного мозга: А — схема связей главных отделовмозга с высшими органами чувств (по Ромеру и Парсонсу); Б — схема анатомическогоподразделения мозга (по Бючли из Гирсберга и Ричеля)схему головного мозга разработал О. Бючли (рис. 140 Б).Граница конечного мозга в крыше проходит через поперечный парус(velum transversum) и преоптическую впадину (recessus preopticus),отсекая от промежуточного мозга передний участок желудочка в качественепарного желудочка конечного мозга (ventriculus telencephali impar).Впереди он ограничен концевой пластинкой (lamina terminalis) —непарным элементом конечного мозга. Последний снабжен такжепарными полушариями с боковыми желудочками (ventriculus lateralis), вкаждый из которых ведет межжелудочковое отверстие (forameninterventriculare).
Тонкая крыша конечного мозга образует переднеесосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior).Полушарие дорсально образует относительно тонкий плащ(pallium), а вентрально — утолщенное полосатое тело (corpus striatum).Оба они соединены со своими антимерами (т. е. одноименнымиобразованиями другой половинки мозга) поперечными пучками —246œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкомиссурами, расположенными в концевой пластинке. Это комиссураплаща (commissura pallii) и передняя комиссура (c.
anterior) — дляполосатых тел.В промежуточном мозге III желудочек (ventriculus III) сдавлен сбоков буграми (thalamus). Выше лежит парное ядро уздечки, илигабенулярное (ganglion habenulae). Вентральный отдел, гипоталамус(hypothalamus), включает перекрест зрительного нерва (chiasma opticum),воронку (infundibulum), у рыб — со вздутиями, в частности, сосудистыммешком (saccus vasculosus) позади и парой нижних долей (lobi inferiores)по бокам. К воронке примыкает гипофиз (hypophysis). Задняя границапромежуточного мозга в его крыше — задняя комиссура (c. posterior), авентрально — начало толстого дна стволовых отделов мозга — такназываемой покрышки (tegmentum).Средний мозг заключает зрительный желудочек (ventriculus opticus),или мозговой водопровод (aqueductus cerebri), прикрытый сверхузрительной корой («крышей» – tectum opticum).Перепончатая крыша продолговатого мозга (растянутая дорсальнаяалпстинка, сросшаяся с содистой оболочкой мозга) образует заднеесосудистое сплетение (plexus chorioideus posterior), прикрывающееполость этого отдела, называемую IV желудочком, или ромбовиднойямкой (fossa rhomboidea).Стволовая часть головного мозгаОна в более или менее четкой форме сохраняет следы типичногостроения нервной трубки, занимая средний и продолговатый мозг, хотянекоторые следы исходной организации просматриваются еще и впромежуточном мозге.Уже у низших позвоночных в стволовой части мозга четкопроявляется распределение функциональных зон (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
