Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 51
Текст из файла (страница 51)
У миноги имеется по нескольку нефронов насегмент, что дает основания относить ее почку к мезонефрической. Но унее сохраняется яркий примитивный признак: ее клубок артериол неподразделен, он остается общим для всех нефронов почки и тянетсятонким жгутом на протяжении всей почки. Примыкающие к немубоуменовы капсулы разделены неполностью, будучи тесно упакованы бокобок одна с другой.
Мочеточник тянется вдоль всей почки по еевентральному краю.Почку хрящевых рыб, как и у всех остальных анамний, считаютмезонефрической. У представителей этой группы аммиак как конечныйпродукт азотистого обмена обезвреживается путем синтеза из негомочевины, а в почечном канальце имеются отрезки, специализированныев реабсорбции мочевины из первичной мочи в кровь.
Благодаря этомуосмотическое давление крови повышается, и достигается ее осмотическоеравновесие с морской водой. Соль выводится в обход почки – черезректальную железу, которая открывается в задний отдел кишечника.Длинный передний отрезок почки теряет выделительную функцию: усамца его небольшой фрагмент участвует в выведении мужских половыхпродуктов в качестве посредника между семенником и семяпроводом(вольфовым каналом), а у самки тот и другой просто редуцированы.Задняя часть почки усиленно развита в качестве органа выделения, нообслуживается не вольфовым каналом, а самостоятельным «вторичным»мочеточником, который развивается как отросток конечного участкавольфова канала. У самок некоторых видов редукция передней частипочки выражена заметно слабее, чем у самцов.У пресноводных костных рыб, ткани которых осмотическинасасывают воду из внешней среды, главная задача почки — выведениеэтой избыточной воды путем фильтрации и последующей реабсорбцииценных веществ из первичной мочи.
Главные компоненты нефрона —соответственно почечное тельце и проксимальный извитой каналец.Соответственно, велик удельный вес артериального кровоснабженияпочек. Удаление продуктов азотистого обмена происходит отчасти в обходпочек – аммиак просто вымывается через жабры.У относительнопримитивных костных рыб (двоякодышащих, осетровых, костныхганоидов) часть почки и вольфов канал принимают участие в выведениимужских половых продуктов, но архинефрический проток совмещаетфункции мочеточника и семяпровода, не обнаруживая у самки тенденциик редукции (как и передняя часть почки); добавочных мочеточников невозникает.У костистых рыб почка не участвует в выведении половых продуктови не испытывает сколько-нибудь заметного влияния со сторонырепродуктивной системы.228œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ обитателей соленых вод нефроны построены иначе.
У морскихкостистых рыб, осмотически теряющих воду из-за отсоса еегипертонической внешней средой и пьющих морскую воду длякомпенсации этих потерь, ультрафильтрация, а вместе с ней иреабсорбция не так важны, как секреция гипертонического раствора,которая имеет место в дистальном извитом канальце; у некоторых рыб(например, у морского конька и других пучкожаберных) эта секрецияисчерпывает функцию выделения (нет ни почечных телец, ниреабсорбционных отделов канальцев – это так называемая агломерулярнаяпочка). Особый случай среди морских костных рыб составляетединственная современная кистеперая рыба, целакант латимерия.
У нее,как и у акул, достигнуто осмотическое равновесие жидкостей тела сморской водой за счет накопления мочевины.Венозное кровоснабжение почек у костных рыб, как правило,асимметрично: одна из задних кардинальных вен не распадаетсяполностью на капилляры в почке, а тянется на всем ее протяжении,шунтируя воротную систему. По-видимому, такой шунт необходим длякомпенсации несовпадения скоростей кровотока через мускулатуру хвостаи через почку, которые определяются совершенно независимымифакторами.Подчеркивая резкое различие способов осморегуляции у акуловыхрыб, у латимерии и морских костистых рыб А. Ромер и считает егосвидетельством независимого, а, сдедовательно, и вторичного характераадаптаций этих современных групп к жизни в море.
Правда, эта логикавполне совместима с представлением об океане как первичной колыбели ипозвоночных, и челюстноротых. Глубокое своеобразие миксин, вообще нерегулирующих концентрацию солей в крови, можно рассматривать какрезультат их пассивного способа вторичной адаптации к жизни в море, номожно считать примитивным признаком, одним из свидетельствкоренного отличияч не только от челюстноротых, но и от миног.Амфибии, как и их предки – рипидистии – пожизненно сохраняютсвязь с пресной водой, обильно поступающей в организм под влияниемосмотического градиента.
Тем самым их выделительная система, как и упресноводных рыб, должна непрерывно удалять избыток воды. В то жевремя, они, как и все наземные позвоночные, утратили путь выделенияпродуктов азотистого обмена через жабры (в обход почек).У самцов бесхвостых амфибий вольфов канал и мезонефрическаяпочка совмещают функцию выделения с выведением половых продуктов.У самцов хвостатых амфибий обслуживание семенников переднимичастями почек вытесняет функцию выделения. Передняя часть почкиперестраивается точно так же, как у пластиножаберных рыб, вольфовканал специализируется в качестве семяпровода; при задней,функционирующей части почки развивается значительное число229œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôдополнительных мочеточников. У самок эти изменения выражены, какправило, слабее, часть почки, сохраняющая выделительную функцию,простирается вперед немного дальше.У рептилий, почка которых традиционно считается метанефрической,как и у других амниот, имеется вторичный мочеточник, а вольфов канал усамцов всегда функционирует в роли семяпровода, получая мужскиеполовые продукты из семенника через посредство придатка семенника(epididymis; производного лежащей на этом уровне эмбриональнойпочки — мезоненфроса).Хотя для рептилий (прежде всего ящериц), как и для других амниот,известна способность очень сильно концентрировать мочу, абсорбируя изнее воду, петля Генле в нефронах у них отсутствует.
Поэтому рептилии немогут создавать в канальцах осмотическое давление выше, чем в крови,но в первичной моче оно исходно ниже — ведь в нее при фильтрации непопадают белки. Благодаря дополнительному коллоидномуосмотическому давлению крови в нее диффундирует вода из первичноймочи; в результате ее концентрация поднимается, и малорастворимаямочевая кислота кристаллизуется, а значит — удаляется из раствора и неможет повышать его осмотическое давление. По мочеточнику выводитсяжидкая белая кашица, которая дополнительно высушивается почти дотвердого состояния в клоаке — опять-таки за счет коллоидногоосмотического давления крови.
Таким образом, способность ящерицсильно концентрировать мочу определяется низкой растворимостьюглавного азотсодержащего вещества — мочевой кислоты. Хорошорастворимые электролиты, которые могли бы помешать этому процессу, урептилий активно реабсорбируются из первичной мочи в проксимальномизвитом канальце, а из организма выводятся другим путем – черезносовые железы, секретирующие гипертонический раствор.У птиц имеет место близкая картина, хотя часть нефронов снабженадовольно короткой петлей Генле, позволяющей создавать повышеннуюконцентрацию соли в интерстициальной ткани, окружающей канальцы, итем самым высокий локальный градиент осмотического давления,отсасывающий воду из мочи.У млекопитающих это свойство выражено еще сильнее: благодарясуществованию в нефронах длинных петель Генле они концентрируютхорошо растворимую мочевину, но далеко не в той степени, в какойподдается концентрированию мочевая кислота.
В связи с этиммлекопитающие на нуждаются в использовании отдельного пути дляудаления соли и выводят ее с мочой. Наиболее типична длямлекопитающих бобовидная форма почки, на вогнутой стороне которойрасположена расширенная начальная часть мочеточника –воронкообразная камера с перепончатыми стенками, так называемаялоханка. Если бобовидное тело почки рассечь на две «семядоли», на230œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôразрезе видны две зоны ее мякоти – корковое вещество, содержащеепочечные тельца, проксимальные и дистальные извитые канальцы, имозговое вещество, которое образует обращенные тупыми вершинами влоханку пирамиды. Пирамиды сложены ориентированными вдольрадиусов кривизны тела почки петлями Генле и собирательнымитрубочками, открывающимися в лоханку.А.Ромер (1992) предложил новый подход к классификации почекпозвоночных.
Как он отметил, представление, будто бы онтогенетические«поколения» почек у амниот отражают их филогенетическую смену вэволюции подтипа позвоночных, грешит схематизмом, попыткой навязатьприроде некую схему для нашего удобства. Он приводит наблюдения,противоречащие схеме. Например, развитие добавочных мочеточниковхарактерно и для некоторых анамний (в частности, для хрящевых рыб ихвостатых земноводных). Далее, мезонефрос у амфибий использует всвоем развитии нефротом до самого заднего конца, хотя по схеме там ещедолжен бы быть резерв для метанефроса.В действительности, как указывает А.Ромер, на разнообразиеорганизации почек сильно влияют два фактора, по сути делапредставляющие собой разные аспекты адаптивного значения почек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
