Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 49
Текст из файла (страница 49)
В указаннойситуации легкие становятся не источником, а потребителем кислорода, ипотому поток крови по малому кругу выгодно уменьшить, направляя изнего кровь по боталловым протокам или (у крокодила) по левой дугеаорты в большой круг. Это достигается врезультате рефлекторногосокращения просвета легочных артериол. У крокодилов снижениепропускной способности легких порождает тенденцию переполненияправого желудочка, питающего левую дугу аорты, и ослабляет наполнениелевой половины сердца (получающей кровь после легких) и, тем самым,правой дуги. Баланс наполнения дуг аорты изменяется в пользу левойдуги, складываются условия для перехода крови из нее в правую дугучерез паниццево отверстие. Такой переход выгоден, поскольку призадержке дыхания и гипоксии он позволяет доставить по соннымартериям к головному мозгу кислород, запасенный миоглобином мышц идоставляемый к сердцу по венам большого круга.217œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПтицам гомойотермность позволяет использовать только самыйэффективный режим, полностью отказавшись от смешанногокровообращения.
А потому птицы (рис. 129 Б) утратили левую дугуаорты, присутствие которой обусловливает смешение крови у крокодилов.У млекопитающих же, других гомойотермных амниот (рис. 129 В),сохранение именно левой дуги аорты свидетельствует о том, что системаих крупных артериальных стволов развивалась из совершенно иногоисходного состояния (рис. 129 Г), чем у современных зауропсид (т.е.Рис. 129. Сердце и крупные артериальные стволы у амниот: А — ящерица; Б — птица,В – типичное млекопитающее (серая крыса Rattus norvegicus), Г – гипотетический,исходный для млекопитающих вариант (элементы правой дуги обозначены обычнымидля млекопитающих терминами), Д – редкий уклоняющийся вариант у серой крысы,подтверждающий правомочность версии, изображенной на Г, – случай сохраненияправой дуги аорты, Е – артериальные дуги позднего птичьего эмбриона (из Бодемера).Легочная артерия всюду заштрихована точками218œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôрептилий и птиц).
По-видимому, у их предков иначе разделился приредукции артериальный конус – не на три сосуда, как у зауропсид, а надва, т. е. легочную артерию и общий ствол обеих дуг. После разделенияжелудочка они обе оказались связанными с левым желудочком, былипервоначально равноценны и симметричны. Давно обнаружено, чтостенка основания правой подключичной артерии у человеческогоэмбриона построена мощнее, чем основание левой подключичной. Этосогласуется с представлением о симметричной исходной системе двухравноценных дуг аорты, в которой безымянная и основание правойподключичной артерии соответствуют проксимальному отрезку правойдуги аорты (рис. 129 Г). [На этом рисунке должны быть изображеныкартины ветвления дуги аорты у номальной крысы и у моего урода, атакже у птичьего эмбриона (из Бодемера) – ради показа остатка левойдуги при левом боталловом протоке.].Тогда формирование наблюдаемойныне картины дает повод поставить 2 вопроса: во-первых, о причинахредукции одной из дуг, во-вторых, о сохранении именно левой.Неизбежность редукции одной из равноценных дуг в такой ситуациипонятна.
Во-первых, у единого сосуда суммарного поперечного сеченияудельная площадь стенок меньше, чем у двух, а значит меньше и потериэнергии на трение о стенки из-за вязкости крови. Во-вторых, равновесиедвух исходно равноценных сосудов неустойчиво, ибо любой из них,немного расширившись, при том же внутреннем давлении испытываетболее значительную растягивающую силу и приобретает большуюпропускную способность, т.е. возникают факторы, еще сильнеенарушающие равновесие.Полезный материал для обсуждения второго вопроса принесласлучайно попавшая в руки автору при проведения практикума состудентами аберрантная крыса (взрослый экземпляр), обладавшая нелевой, а правой дугой аорты (рис. 129 Д).
От нее последовательноответвлялись вперед левая, правая общие сонные артерии и праваяподключичная. Левая подключичная впереди от сердца выгляделанормально, но ее связь с имеющейся дугой обнаружилась далеко позади –уже за сердцем и дорсальнее пищевода, таким образом, она оказаласьнеожиданно длинной. Кроме того, в месте сближения с легочной артериейона была соединена с ней тонким тяжем, в котором нетрудно было узнатьрудимент боталлова (артериального) протока.
Описанная картина вполненадежно подтверждает представление об исходной равноценности обеихдуг аорты и позволяет восстановить последовательность событий,обусловивших ее формирование. У этой крысы в раннем эмбриогенезевозникла какая-то помеха (опухоль?) на пути пролегания левой дуги аортымежду левой сонной и левой подключичной артериями, и в этих условияхполное развитие получила правая дуга, но сформировался и дистальныйотрезок левой дуги, выполнивший двоякую роль – эмбриональное219œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсоединение с легочной артерией через боталлов проток (характерное, какуказано выше, для всех амниот) и питание кровью левой подключичнойартерии. Эмбрионы рептилий и птиц имеют 2 боталловых протока, умлекопитающих он имеется только слева. Что же касается легочнойартерии, то она огибает основание дуг слева у всех амниот.
Можнопредположить, что именно это обстоятельство определило в эволюциимлекопитающих выбор левой дуги аорты из двух равноценных.Способность левого боталлова протока предоставлять «дополнительныйшанс» левой дуге аорты проявляется и в эмбриональном развитии птиц(рис. 129 Е): здесь левый боталлов проток удивляет своей длиной, если невспомнить, что он надставлен рудиментом левой дуги.Достойны внимания некоторые особенности венозной системыпозвоночных. Воротная система печени, характерная уже для ланцетника,присуща всем позвоночным без единого исключения, поскольку средифункций печени важное место занимают детоксикация веществ,всосавшихся в кровь в кишечнике, их химическое преобразование изапасание питательных веществ.
Воротная система печени развивается иззаднего отрезка подкишечной вены – первого сосуда, развивающегося узародыша, – когда ее средняя часть поглощается растущим зачаткомпечени и подразделяется внутри него на полости – синусоиды. Отрезокобсуждаемого сосуда впереди от печени (до сердца) представляет собойпеченочную вену, а позже – передний отрезок задней полой вены,образованной почти исключительно за счет печени (см. ниже).Воротная система почек распространена только среди челюстноротых.Фактически она представляет собой разрыв каждой задней кардинальнойвены, в который вставлена система капилляров, омывающих стенкипочечных канальцев.
Их клетками осуществляется реабсорбцияразличных веществ из первичной мочи и секреция других. Каудальныеотрезки задних кардинальных вен превращаются в воротные вены почек.Неполная воротная система почек, известная для костистых рыб, повидимому, более резко выражена у пресноводных, тогда как у морских всилу специфических требований к осморегуляции воротная система почекразвита сильнее, а артериальное кровоснабжение ослабевает. Неполнотаворотной системы почек у птиц (регулируемая клапаном, который меняетпроходимость прямого анастомоза между воротной и общей подвздошнойвенами) устанавдивается в эмбриогенезе с развитием тазовой почкивзамен туловищной; по-видимому, она определяется несоразмерностьюхарактерной для птиц скорости кровотока с пропускной способностьюпочки.У млекопитающих воротная система почек полностью отсутствует, т.е.почки не получают ни капли венозной крови — только артериальную.Пройдя через клубочки, та же кровь омывает и клетки почечных220œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôканальцев.
Отсутствие воротной системы, по-видимому, определяетсявысокой энергоемкостью выделения, а потому высокой потребностьюпочек в кислороде и несущей его артериальной крови.Задняя полая вена взамен парных задних кардинальных венхарактерна для двоякодышащих рыб и тетрапод. Главным источником ееформирования служит вена, подрастающая у эмбриона из печени к правойпочке. Позже вследствие взаимного сближения обеих заднихкардинальных вен с этой веной соединяются выносящие вены обеихпочек, а передние отрезки задних кардинальных редуцируются.
озная сетьвнутри печени (у ящериц задняя полая вена и во взрослом состояниицеликом погружена в печень). У млекопитающих в связи с отсутствиемворотной системы почек задняя полая вена идет на от них, а формируетсякаудальнее – слиянием подвздошных (от задних конечностей) и хвостовойвен. Она имеет весьма сложный мозаичный состав, включая и веныпечени (впереди), и задние кардинальные вены (каудальный участок), иучастки еще некоторых парных продольных вен (так называемыхсубкардинальных и супракардинальных), временно существующих вонтогенезе.Передние участки задних кардинальных вен могут сохраняться умлекопитающих в виде так называемых непарной (v.
azygos) слева иполунепарной (v. hemiazygos) справа, собирающих кровь от стенокгрудной клетки (у крысы хорошо видна первая).Весьма поучительную картину представляет эмбриональноекровообращение амниот, которое мы рассмотрим на примере плодамлекопитающих (рис.
130). Поскольку кислород поступает в кровеноснуюсистему плода совершенно в ином месте, чем после рождения (черезворотную вену печени в правое предсердие, а не по легочной вене — влевое), для снабжения артериальной кровью мозга и всех органов теланеобходима глубокая, хотя и временная перестройка всей системы. Онадостигнута благодаря трем особенностям, нарушающим обычный длявзрослых порядок движения крови.Первая из этих необычных особенностей — это аранциев (иливенозный) проток, который пересекает сеть венозных синусоидов печени,образуя прямой путь из ее воротной вены к печеночной вене, переносяартериальную кровь из пупочной вены фактически в обход печени(которая поглотила бы весь кислород).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
