Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Это взаимнопараллельные трубочки диаметром 0,2–1 мм. Каждый парабронх окружентак называемой мантией – губчатой оболочкой (0,2–0,5 мм толщиной), вкоторой ветвящиеся воздушные капилляры диаметром 3–10 мкм (умелких зверьков диаметр альвеол в 3–10 раз больше) переплетены скровено сными капиллярами. В сравнительно небольшомвентролатеральном отделе легкого, так называемом новом легком(neopulmo), лучше развитом у певчих птиц, различные по длине и сложнопереплетенные парабронхи соединяют первичный бронх, латеробронхи иоснования дорсобронхов с задними воздушными мешками.Эффективность легких у птиц повышена благодаря особо тонкойгубчатости их структуры.
Но нужно иметь в виду, что при малых радиусахкривизны полостей поверхностное натяжение на их влажных стенкахнастолько эффективно стремится зажать эти полости, что способнопомешать активному расширению легких за счет мускулатуры. У птиц этаопасность преодолевается благодаря относительному постоянству объемалегких, не подлежащих растяжению, а неподвижно закрепленных внутрипрочного костного каркаса из ребер и нижних отростков (гипапофизов)грудных позвонков. Из-за тонкой и сложной внутренней структуры легкихптицы в случае живорождения не могли бы произвести первого вдоха(возможно, именно это наложило для них запрет на живорождение).Легкие «раскрываются» путем постепенного удаления амниотическойжидкости – всасывания в кровь и высушивания в течение паранатальногопериода (до 3 суток перед вылуплением), когда эмбрион пытается дышатьсначала из воздушной камеры яйца, а затем (в течение суток) — черезпроклев скорлупы, наружным воздухом.У млекопитающих доведен до совершенства принцип не продуваемоготранзитным потоком, а набирающего воздух ячеистого легкого.
Еговысокая эффективность, достаточная для поддержания уровняметаболизма, сопутствующего гомойотермии, достигнута за счет205œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсовершенства процессов сменывозд уха, обе спечиваемыхсложным внутрилегочным древомв е т в я щ и хс я а рм и р о в а н н ы хбронхов. Легкие не имеют внутриполостей, а потому равномерноеизменение их объема порождает,так сказать, геометрическиетрудности и, соответственно,внутренние напряжения.Преодолеваются они благодаряРис. 123. Легкие серой крысы (Rattusразделению легких на доли (рис.norvegicus), вид снизу (по Гуртовому)123) и возможности взаимногоскольжения этих долей.
Губчатая структура легких грубее, чем у птиц,диаметр ячеек (альвеол) 25—30 мкм. Это предельно малые величины, прикоторых поверхностное натяжение на влажных стенках альвеол непрепятствует заметным образом расправлению легких (уменьшениюдопустимого диаметра способствует особая липидная пленка, снижающаяповерхностное натяжение).Механизмы дыханияУ амфибий в отсутствии грудной клетки легкие обслуживаютсяротоглоточной полостью — попутно, помимо адаптаций, связанных спитанием. Это гулярное дыхание, нагнетательное. Оно требует хорошоуправляемой вертикальной подвижности дна ротоглоточной полости,способности к замыканию ноздрей, значительной ширины головы дляобеспечения производительности «насоса». Эта эффективность остаетсяограниченной, она компенсируется другими характерными для амфибийтипами дыхания — кожным и ротоглоточным.
У хвостатых амфибий,благодаря их более длинному туловищу и присутствию длинного хвоста,относительная площадь кожных покровов на единицу массы тела больше,кожное дыхание производительнее. Зато их подъязычный аппаратвовлечен в захватывание кормовых объектов при помощи языка, чтосковывает его совершенствование в направлении требований дыхательнойфункции (т. е. вертикальной подижности). В результате для многиххвостатых оказалось выгодным вторично отказаться от легочногодыхания.У рептилий, как и у всех остальных амниот, развито реберное,всасывательное дыхание. Грудная клетка снимает отмеченные дляамфибий ограничения производительности легочного дыхания, посколькуможет обслужить легкие любого строения и объема. Как и все амниоты,рептилии имеют длинную (соответственно прибавке длины шеи) трахею,206œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôармированную хрящевыми или костными кольцами.
Одно из важныхпоследствий приобретения реберного дыхания — отказ от кожногодыхания и сильное ороговение кожи. У черепах с их неподвижнойгрудной клеткой необходимое для выполнения вдоха увеличениевнутреннего объема тела осуществляется благодаря изменению кривизныучастков мягкой кожи, которая затягивает вырезки панциря иподстилается тонкими мышцами. При выдохе легкие сжимаетокружающая их пленка, подтягиваемая специальными мышцами (такназываемыми диафрагмальными), а также охватывающая тонким слоемвсе внутренности поперечная мышца живота. Находясь в защитной позе,черепаха дышать не может, следовательно, длительное использованиетакой защиты требует устойчивости к гипоксии (как и пребывание подводой у водных черепах).УптицРис.
124. Схема легких птиц и движения воздуха в них: А — при вдохе, Б — привыдохевентиляция легких осуществляется только благодаря экскурсиям груднойклетки (изменениям ее объема вследствие движений грудины и ребер) какв покое, так и в полете. При вдохе воздух проходит по магистральномубронху в задние воздушные мешки (рис. 124), а часть его расходится подорсобронхам и засасывается по парабронхам палеопульмо в передниемешки. При выдохе использованный воздух из этих мешков выходитнепосредственно в магистральный бронх и по нему — наружу, а из заднихмешков свежий воздух проходит по дорсо- и латеробронхам кпарабронхам, через них попадает в вентробронхи и оттуда – в главныйбронх.Клапанов в этой системе не обнаружено, столь четкий порядоквентиляции поддерживается ее чисто гидродинамическими свойствами(при дозвуковых скоростях воздух подчиняется законам гидродинамики).В частности, при вдохе слишком низкое давление в главном бронхе(зависящее, по закону Бернули, от скорости потока) препятствует прямомудвижению воздуха по вентробронхам в передние легочные мешки.Именно поэтому воздух может попасть туда только окольным путем –207œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôчерез дорсобронхи и парабронхи палеопульмо.Таким образом, парабронхи палеопульмо продуваются свежимвоздухом как при вдохе, так и при выдохе (отсюда и понятие двойногодыхания), причем в одном и том же направлении (сзади вперед).
Этимдостигается высокая эффективность газообмена в легких, позволяющаяптицам летать на высотах до 10 км (точный замер – 9600 м;млекопитающие на такой высоте вообще не могут жить), но создающаяопасность гиперпноэ при принудительной вентиляции в покое, когдаинтенсивность метаболизма приблизительно в 10 раз ниже, чем в полете.Такая опасность возникает при пении (особенно, у воробьиных).Обнаружено несколько механизмов временного снижения эффективностигазообмена и тем самым — интенсивности вымывания углекислоты. Вопервых, в легких имеется относительно менее эффективный отдел —неопульмо, парабронхи которого вентилируются при выдохе в обратномнаправлении и притом использованным воздухом.
Во-вторых, углекислотусберегает обширное мертвое пространство трахеи, которая дополнительноудлинена у многих птиц, обладающих мощной вокализацией (например, улебедя-кликуна в сравнении с лебедем-шипуном). Однако, как показываютрасчеты, этих механизмов недостаточно. Остается предполагать, что влегких имеются сосудистые анастомозы (замыкаемые гладкоймускулатурой), которые при повышении pH крови восполняют дефицитСО2, непосредственно пропуская венозную кровь из легочной артерии влегочную вену.У млекопитающих процесс дыхания очень прост: это набираниевоздуха при расширении легких и выпускание при их частичномспадении, как и у рептилий.
Своеобразен лишь механизм управленияизменениями объема грудной клетки при вдохе — участие в нем длинныхпродольных лестничных мышц, при опоре на шею поднимающих каждоеребро, словно ручку ведра, и куполообразного мускулистого «донышка»грудной клетки — диафрагмы.208œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôКРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМАЭмбриональное развитиеПервые зачатки кровеносной системы обнаруживаются в виде такназываемых кровяных островков, скоплений специфических клетокмезенхимы между эктодермой и энтодермой, у обладателейполилецитальных яиц — в стенках желточного мешка. Из этих клетоквозникает ретикуло-эндотелиальная система — внутренняя выстилкасосудов и стволовые клетки кроветворных органов, источникпроисхождения кровяных клеток. В результате разрастания и частичногослияния кровяных островков образуется диффузная сеть полостей,снабженных эндотелиальной выстилкой.
Внутри оказываютсякроветворные и образующиеся из них кровяные клетки. Первымформируется продольный сосуд на вентральной стороне первичной кишкиголобластических зародышей, например, у амфибий, или пара такихсосудов в меробластических зародышах хрящевых рыб и амниот, которыестелятся по желтку по бокам от зародыша.Сердце развивается в передней части этого сосуда из источниковдвоякого рода. Помимо частей ретикуло-эндотелиальной системы,формирующих сосуд (в сердце это внутренняя выстилка – эндокардий), вобразовании сердца важное участие принимает висцеральный листокбоковой пластинки мезодермы, из которого развиваются. средний слойстенки — сердечная мышца (миокардий) – и покрывающий сердцеэпикардий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
