Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 47
Текст из файла (страница 47)
В голобластическом зародыше амфибий (рис. 125 А) боковыеРис. 125. Развитие сердца: А — у амфибии, Б — у птицы (из Гирсберга и Ричеля)209œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпластинки правой и левой стороны сближаются вентральнее кишки,причем их обращенные одна навстречу другой стенки охватывают и послевзаимного срастания краями замыкают внутреннюю полость сердца. Этоне что иное, как участок сегментационной полости, которая соответствуетполости бластулы (бластоцелю). В меробластическом зародыше (рис.
125Б) закладка сердца формируется на парном сосуде и довольно долгоостается парной, поскольку половинки ее разделены желточным мешкоми воссоединяются после сужения желточного стебелька и его смещенияназад.После начала сердцебиения устанавливается кровоток, под влияниемкоторого и осуществляется дальнейшая дифференциация первичной сети.Из нее выделяются более широкие сосуды в направлении доминирующихпотоков, артерии приобретают древовидное ветвление; то же касаетсякрупных вен, тогда как мелкие вены, в которых скорость потока идавление крови значительно ниже, сохраняют сетчатое ветвление.Строение сердцаОрганизация сердца удовлетворяет некоторым общим требованиям,которыми, в частности, обусловлена его многокамерность. Требуетсякомпенсация резкого противоречия между пульсирующим (толчками)продвижением крови внутри сердца и ее равномерным течением покапиллярам (оказывающим сопротивление благодаря вязкости крови).Компенсация обеспечивается следующим образом. Между венами ижелудочком (собственно насосом) располагаются загрузочныеустройства — накопители крови (один или два — предсердие и венознаяпазуха).
Между желудочком и артериями располагается амортизаторсистолических толчков (артериальный конус, луковица аорты, а у амниотэту роль выполняют все более или менее крупные артерии). Кроме того,насос импульсного действия обязательно должен быть снабженклапанами, предотвращающими обратное движение жидкости во времяподготовительной фазы цикла.Представляет интерес общая форма сердца у низших позвоночных.Линейное расположение полостей сердца (камерами обычно считаюттолько предсердие и желудочек) обнаружено только у латимерии, уостальных же рыб и даже у миноги сердце в целом представляет собойизогнутую трубку. Причины изгиба двояки. Во-первых, кзигзагообразному складыванию сердца приводит его рост в длину, вовторых, сила реакции выбрасываемой желудочком струи смещает егоназад, отчего он реально располагается на уровне предсердия, а невпереди от него.
Кстати, изгиб сердца предоставляет желудочку свободунебольших перемещений под действием этой силы.Сердце миноги (рис. 126) своеобразно тем, что главный изгиб210œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôр а с п о л ож е н в о ф р о н т а л ь н о йпло ско сти, т.е. сердце резкоасимметрично.
В нем всего 3 отдела:предсердие слева, желудочек справа,венозная пазуха в центре в видедлинной вертикальной трубки (во всювысоту полости тела). Артериальногоконуса нет. Роль амортизаторасистолических толчков выполняетлуковица аорты, которая неРис. 126. Схематическое изображение принадлежит сердцу и потому несердца миноги; вид вполоборотаимеет миокарда.спереди и сверху; предсердие иСердце акулы типичным образомжелудочек условно раздвинуты визогнуто в сагиттальной плоскости:стороныжелудочек расположен вентральнеепредсердия. Сердце включает все 4 отдела, которые известны в нем у рыб.Венозная пазуха — горизонтальная (поперечная) трубка. Артериальныйконус снабжен поперечнополосатой мускулатурой в стенках (миокард) икарманообразными клапанами внутри.
В сердце есть такжесиноатриальный и атриовентрикулярный клапаны.У осетровых сердце построено сходно с таковым акулы, но вонтогенезе обнаруживаются симптомы характерного для лучеперых рыбзамещения артериального конуса луковицей аорты. У костистых рыб этаперестройка завершена: артериальный конус как амортизаторсистолических толчков эффективно заменен луковицей аорты с толстымиэластичными стенками (запасающими энергию желудочка ирастягивающими ее действие на период диастолы). От конуса остаетсялишь венчик необходимых здесь карманообразных клапанов междужелудочком и аортой.У двоякодышащих рыб уже возникли второй круг (легочная венавпадает непосредственно в сердце) и смешанное кровообращение, апотому — проблема разделения в сердце артериальной и венозной крови.Заметны три связанные с этим особенности.
Во-первых, возникланеполная перегородка в предсердии, которая высовывается в желудочекчерез атриовентрикулярное отверстие, во-вторых, легочная вена впадаетпрямо в предсердие (его левую часть), а не в венозную пазуху, какостальные вены (в результате предотвращается полное смешиваниеартериальной крови с венозной). Наконец, произошло слияние отдельныхкарманообразных клапанов артериального конуса (частичное уавстралийского Neoceratodus, более полное – у африканского Protorterus)в проходящую в целом продольно, но перекрученную на 90о перегородку(спиральный клапан).
Предполагают, что благодаря упомянутой неполнойперегородке в желудоске возникает градиент качества крови (слева –211œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôболее окисленная), который клапан поворачивает из фронтальнойплоскости в сагиттальную. Более окисленная кровь попадает ввентральное подразделение (канал) брюшной аорты и направляется кголове и органам тела (у протоптера две передние жаберные артерии непрерываются капиллярными системами), а менее окисленная попадает вспинной канал и затем идет к жабрам и легким.Сердце амфибий обнаруживает не менее глубокую адаптацию кчастичному разделению артериальной и венозной крови. Предсердияразделены у них полной перегородкой, которая, правда, не имеетпродолжения в желудочке. Разделение предсердия предотвращает раннеесмешивание артериальной и венозной крови и способствуетформированию в желудочке градиента окисленности крови (слева болееартериальная, справа более венозная).
Ячеистая внутренняя поверхностьжелудочка мешает перемешиванию крови. В артериальном конусесформирован спиральный клапан, способный влиять на характердвижения крови в нем. Для артериального конуса лягушек характерноасимметричное расположение: он отходит от правого (венозного) краяжелудочка.Механизм частичного разделения токов крови представляется вследующем виде. При систоле кровь разных сортов входит вартериальный конус из желудочка последовательно, начиная с правогокрая, с венозной крови, последней входит наиболее артериальная — излевой его части. В начале систолы желудочка при малом еще давлениипервая порция направляется в наиболее широкие и тонкостенные (апотому оказывающие минимальное сопротивление) кожно-легочныеартерии, вторая порция, при большем давлении — в дуги аорты.Последняя порция при максимальном давлении идет в наиболее упругиесонные артерии.
Получается, что благодаря асимметричному положениюартериального конуса при желудочке весь ассортимент заполняющей егокрови выстраивается в линейную последовательность, которая затемраспределяется по артериальным стволам, заполняемым тожепоследовательно — по мере нарастания давления.Существующий в желудочке поперечный градиент качества крови могбы обусловить попадание разной крови в правый и левый общиеартериальные стволы и неодинаковое кровоснабжение правой и левойполовин тела. Эта опасность устраняется поворотом поперечногоградиента в артериальном конусе спиральным клапаном на 90о,превращающим его (или его возможные остатки) в дорсовентральный.Говоря о сердце рептилий, нужно иметь в виду два его варианта. Учешуйчатых (в частности, ящериц) и черепах его конструкция ещесильнее, чем у амфибий, подчинена задаче разделения артериальной ивенозной крови; по сути дела решение этой задачи впервые четкодостигнуто.
Венозная пазуха у всех, кроме гаттерии, сильно212œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 127. Сердце ящерицы с поперечным срезом желудочка, показывающим еговнутреннее устройстворедуцирована. Артериальный конус также редуцирован, точнееполностью подразделен: от желудочка самостоятельно отходят 3артериальных ствола — две дуги аорты и легочная артерия. Желудочекподелен неполной горизонтальной перегородкой (лежащей вофронтальной плоскости и прикрепленной изнутри к левой стенкежелудочка) на дорсальную и вентральную ниши (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
