Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 50
Текст из файла (страница 50)
После этого артериальная кровьдвижется, несколько раз смешиваясь с венозной, по задней полой вене вправое предсердие, правый желудочек и из него — в легочную артерию.Вторая своеобразная черта — это функционирующий широкийботаллов (или артериальный) проток, который направляет большую частьэтой крови не в легкие (они не действуют в качестве органов дыхания итолько сами потребляют кислород), а в дугу аорты, минуя ее начальныйучасток, и далее в спинную аорту.221œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
130. Схема кровообращения плода млекопитающихНаконец, третья необычная деталь — это овальное отверстие (foramenovale) в межпредсердной перегородке; оно пропускает смешанную кровьиз правого предсердия в левое, которое имеет помимо этого толькоскудный приток чисто венозной крови (по легочной вене) из слабонаполненного малого круга. Эта смешанная кровь поступает из левогопредсердия в левый желудочек и далее в начальный участок аорты,дающий ответвления к голове, передним конечностям и сердечной мышце(коронарная артерия).При родах описанная система подвергается кардинальномупреобразованию. Под влиянием первого вдоха специальным сфинктеромрефлекторно зажимается боталлов проток, чем перекрывается отток кровииз малого круга в большой, и вся кровь из правого желудочканаправляется в узкую до этого момента легочную артерию.
Правыйжелудочек должен создать давление, достаточное, чтобы ее расширить. Сэтого момента приходящая по легочной вене кровь наполняет левоепредсердие и поднимает в нем давление, благодаря чему специальныйклапан (возникший вследствие одновременного развития двух вариантовмежпредсердной перегородки) закрывает овальное отверстие, а222œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвпоследствии прирастает к его краям. За счет этих преобразованиймоментально устанавливается типичная для взрослых млекопитающихсхема движения крови, только аранциев проток зарастает медленно, ещедолгое время (до перехода на самостоятельное питание) пропуская кровь вобход воротной системы печени.С учетом сведений о кровообращении плода млекопитающих вернемсяк обсуждению описанной выше аберрантной крысы, обладательницыправой дуги аорты.
Ясно, что в утробе матери дистальный отрезок ееущербной левой дуги, полноценным образом пропускал кровь,приходящую из легочной артерии по боталлову протоку, назад, в спиннуюаорту и вперед, в левую подключичную артерию. Но после рождения,когда боталлов проток закрылся, направление потока в этом отрезке резкоизменилось на обратное, он функционально превратился в длинноеоснование подключичной артерии.223œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôМОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМАЭмбриональные источники мочеполовой системы находятся в областипродольно вытянутой зоны мезодермы вдоль верхнего краянесегментированной боковой пластинки и захватывает ближайшииесегментированные компоненты – шейки сомитов (соединяющие боковуюпластинкуее с этими мезодермальными сегментами); это так называемыйнефрогонотом, в пределах которого можно различать две полоски: болеемедиальная – это зачаток половых желез, гонотом, более латеральная,захватывающая шейки сомитов – это источник формирования почек,нефротом.Рис.
131. Строение выделительной системы ланцетника Branchiostoma lanceolatum: А –обзорная схема вершинной части первичной жаберной перегородки с расположеннымв ней протонефридием, Б – увеличенный фрагмент схемы – группа циртоподоцитов224œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВыделительная системаКак известно, выделительная система выполняет две важные функции.Во-первых, она поддерживает заданную концентрацию жидкостей тела,определяемую притоком и удалением воды из крови, т. е. осуществляетосморегуляцию. Во-вторых, эта система выводит из крови вредные иненужные вещества, прежде всего, конечные продукты азотистого обмена.У ланцетника выделительная система посегментна — своя длякаждого сегмента (правда, не миомера, а бранхиомера). Он имеет накаждой стороне по одному протонефридию (рис. 131) — замкнутой наодном конце трубочке, открывающейся другим концом в атриальнуюполость.
Начало каждого протонефридия образуют несколькоответвлений, нефростомов, вдающихся в целомическую полость изамкнутых специальными клетками циртоподоцитами. Эти клеткиоткачивают из целома жидкость, подгоняя ее своим жгутиком. Последнийрасположен в решетчатой трубке из 10 жестких параллельныхстерженьков, которая ведет из целома в полость протонефридия, прободаястенки обоих.
Тем самым циртоподоциты создают разрежение вограниченной камере целома, окружающей нефростом; одновременножесткий вырост каждой клетки в виде расчески с редкими зубьямиучаствует в формировании каркаса для этой камеры, не давая ее стенкамспадаться. Поскольку у ланцетника нет сердца, а следовательно, иартериального давления крови, то упомянутое разрежение составляетединственную предпосылку фильтрации мочи из кровяного русла (изсосудистого сплетения, прилагающего к камере сверху).Почки различных позвоночных в равной мере характеризуются тем,что это более или менее компактный орган, имеющий общий выводнойпроток.
Почка лежит дорсальнее полости тела и свешивается в нее, ноотгорожена париетальным листком брюшины. Структурная единицапочки — это нефрон, основу которого составляет почечный каналец.Устройство нефронаВоронка (или нефростом), ведущая у большинства низшихпозвоночных из целома в каналец, гонит туда жидкость при помощиресничек выстилающего ее мерцательного эпителия. Почечное (илимальпигиево) тельце, которым чаще всего начинается каналец (рис. 132А), существует наряду с воронкой или же вместо нее. Тельце продуцируеттак называемую первичную мочу, фильтруя из крови плазму (воду срастворенными в ней веществами, кроме высокомолекулярных).
Оносостоит из клубочка (glomerulus) особо тонкостенных капилляров,помещенного в чашу с двойными стенками – так называемую боуменовукапсулу. Промежуток между ее слоями представляет собой начальное225œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôр а с ш и р е н и е п оч еч н о гоканальца, фактически —присоединенный к немуфрагмент целомиче скойполости (рис.132 Б–Г).Внутренняястенкаб оум е н о во й к ап с ул ыобразована единственнымс л о е м о с о б ы х к ле то кзвездчатой формы (такРис.
132. Мальпигиево, или почечное, тельценазываемых подоцитов),(corpusculum renis): А – схема строения, Б–Г –неплотно сомкнутых междусхема процесса развития (по Ромеру и Прасонсу, с собой и оставляющих поры.изменениями)П о с о суд а м к л уб оч капроходит кровь под артериальным давлением, которое и обусловливаетфильтрацию (ультрафильтрацию) плазмы в промежуток между слоямибоуменовой капсулы.Важное преимущество ультрафильтрации как первого этапаформирования мочи состоит в том, что она не специфична по отношениюк составу выводимых веществ — удаляет все подряд.Стенки почечных канальцев могут включать три и более участков,различных по характеру выстилающего их эпителия и, соответственно, пофункциональным свойствам. Во-первых, это проксимальный извитойканалец, осуществляющий реабсорбцию из первичной мочи важных дляорганизма веществ (глюкозы, аминокислот, витаминов); в небольшихколичествах он может удалять также воду и электролиты.
За ним у птиц (вчасти канальцев) и у млекопитающих располагается тонкостенныйучасток, сложенный в виде U образной шпильки – так называемая петляГенле, удаляющая из мочи значительную часть воды, но главное – всюсоль. Последняя накапливается в тканевой жидкости вне канальцев исоздает высокий осмотический градиент, которым обусловленаинтенсивная диффузия воды из канальцев и собирательных трубочек (умлекопитающих). Дистальный извитой каналец активно транспортируетиз мочи или в нее (секреция) гипертонический раствор электролитов инекоторые дугие вещества.Извитые участки канальцев оплетены снаружи капиллярами,получающими кровь от клубочков, а у обладателей воротной веныпочки — также и от нее.Эмбриональные поколения почекВ онтогенезе амниот последовательно формируются 3 поколенияпочек. Первое из них — пронефрос, предпочка, или головная почка,226œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôканальцы которой развиваются из посегментных зачатков, по отдному насегмент и не имеют мальпигиевых телец.
В типичных случаях ониначинаются нефростомами из обособленного отдела целома (внешнейкамеры пронефроса), в стенке которого располагается крупныйфильтрующий клубок капилляров (glomus). Канальцы формируются, как исомиты, последовательно — спереди назад. От вершин несколькихпередних назад, к области клоаки, растет продольный проток, кудаоткрываются канальцы, развивающиеся в последующих сегментах. Этомочеточник головной почки – так называемый пронефрический проток,который позже получит название вольфова канала, или архинефрическогопротока. Число канальцев обычно менее 10, но у личинок миксин ибезногих амфибий пронефрос развивается на протяжении всего туловища(у некоторых миксин эта примитивная картина сохраняется пожизненно).Второе поколение — мезонефрос, иначе — туловищная, илипервичная, почка.
Ее нефроны имеют мальпигиево тельце,проксимальный и дистальный отделы извитого канальца (упластиножаберных как правило отсутствуют воронки, у некоторыхкостистых рыб отсутствуют почечное тельце и проксимальный извитойканалец). Канальцы мезонефроса образуются каудальнее пронефроса ипомногу на каждый сегмент. В качестве мочеточника функционируетархинефрический проток.Наконец, третье поколение — это метанефрос, тазовая, или вторичная,почка. Ее нефроны не имеют воронок, но, как правило, включают всеостальные компоненты, в том числе, у птиц и млекопитающих, какуказано выше — петлю Генле.
Нефроны метанефроса развиваются в болеекаудальной области туловища, чем мезонефрос, и так же помногу вкаждом сегменте. Тазовая почка обслуживается так называемымвторичным мочеточником (ureter), который развивается как отростокконечного отдела вольфова канала, врастающий в соответствующийучасток нефрогенной ткани и стимулирующий формирование канальцевметанефроса.По традиции в сравнительной анатомии широко распространенанесколько упрощенческая точка зрения, согласно которой почки,присущие различным позвоночным во взрослом состоянии,приравниваются этим трем стадиям ее развития у амниот.Обзор строения почек у позвоночныхСреди круглоротых у некоторых миксин вытянутая вдоль всего телаузкая почка содержит всего по одному нефрону на сегмент, оченькороткие канальцы и потому считается пронефрической. Нужно иметь ввиду, что функции выделительной системы у миксин упрощены – этоединственные представители позвоночных, не поддерживающие активно227œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôосмотического равновесия с внешней средой – осмоконформеры, вотличие от осморегуляторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
