Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Точно также образованы краевые канали между основаниями лепестков первогопорядка, и вода из центральной части жаберного мешка попадает в них,проходя между лепестками второго порядка. Благодаря последним крайялепестков первого порядка как бы утолщены и, смыкаясь между собойконцами, отораживают ценральную часть мешка от периферической, кудаи открываются краевые каналы (рис.
119).У пелагических, находящихся в непрерывном движении акулоткрытого океана вода отсасывается из ротоглоточной полости наружучерез жаберные щели благодаря пониженному давлению в пограничном(движущемся) слое воды (по закону Бернулли). Механизм активногодыхания у таких акул атрофирован, брызгальце зарастает (например, уголубой акулы), иначе, открываясь на боковой поверхности головы, онооказалось бы одним из выходных отверстий (наряду с жабернымищелями).У химер зарастают как брызгальце, так и V жаберная щель, остальныеимеют по 2 полужабры — итого у них насчитывается с каждой стороны 3полные жабры (I—III) и еще две полужабры (гиоидная и на IV дуге; рис.120).УРис. 121.
Жабра костистой рыбы: А — поперечный разрез жабры; Б — фрагментлепестка 1-го порядка при большом увеличении. Темными стрелками показанонаправление движения крови, светлыми — направление движения воды200œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкостистых рыб жабры прикрыты снаружи жаберной крышкой, но лишеныжаберных перегородок.
Имеются 4 жабры на I—IV жаберных дугах и такназываемая «ложная жабра» (челюстная, как и у акул, но расположеннаяне в брызгальце, которого нет, а в соответствующем месте на внутреннейповерхности боковой стенки глотки при основании жаберной крышки).Судя по характеру включения в кровеносную систему, она не участвует вдыхании, а представляет собой эндокринную железу.Омывание жабер водой обеспечивается у костистых рыбспецифическим механизмом. Благодаря отсутствию жаберныхперегородок лепестки полужабер, каждый из которых армированхрящевым стерженьком и снабжен специальной мускулатурой (рис.
121),раздвигаются, соприкасаясь с полужаброй соседней жабры и образуясплошной фильтр без широких щелей. Выносящая жаберная артериярасполагается ближе к дуге, а приносящая — несколько дистальнее,благодаря чему кровь по соединяющим их в лепестках 2-го порядкакапиллярам (рис. 121 Б) движется против направления тока воды.Реализуется противоточная система, обеспечивающая эффективныйгазообмен. Действительно, по мере движения справа налево, навстречукрови вода, отдающая кислород и насыщаемая углекислотой, встречаеткровь, все более близкую к чисто венозной, в которой концентрациякислорода еще ниже, а углекислоты – выше.
Таким образом, на всемпротяжении зоны контакта поддерживается необходимый для диффузииградиент концентраций газов.Важнейшую роль в омывании жабер играет жаберная крышка, подкоторой снаружи от них образована оперкулярная полость переменногообъема. Кожистый край крышки и обширная жаберная перепонка,расположенная вентральнее и армированная бранхиостегальными лучами,играют роль клапана. Тем самым обеспечены условия, позволяющиеоперкулярной полости играть роль всасывательного насоса: изротоглоточной полости сквозь решетку жабер вода всасывается приотведении жаберной крышки, а при ее приведении — свободновыпускается наружу через клапан, отодвигаемый давлением воды.У осетровых (рис. 120 Д) имеются 4 с половиной жабры и ложнаяжабра в брызгальце — точно, как у катрана. Сходная картина — уавстралийской двоякодышащей рыбы неоцератода, только нет брызгальцаи ложной жабры, а гиоидная полужабра несколько редуцировна (рис.
120В), тогда как у африканского протоптера (рис. 120 Г) набор жабер заметнообеднен из-за полной редукции первой и второй полужабер, хотя задняяполужабра IV жабры распространилась на V жаберную дугу.У рыб и амфибий встречаются также наружные жабры. Онихарактерны для личинок. У многопера — одна пара (гиоидная), удвоякодышащих (2 вида) — 4 (на I—IV жаберных дугах), у хвостатыхамфибий ⎯ обычно 3 (на I—III жаберных дугах), у некоторых201œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôбезногих — одна пара. Омывание наружных жабер упрощено: ониподвижны благодаря специальным мышцам.К дыхательной системе резонно относить и плавательный пузырь.Действительно, первично он должен был выполнять роль органавоздушного дыхания, поскольку это возможно уже при самом зачаточномсостоянии пузыря, чего нельзя сказать о гидростатической функции.Неслучайно у многих низших костных рыб (многопер, костные ганоиды,не говоря уже о двоякодышащих) пузырь по строению подобен легкому.Газы выделяются расположенной впереди особой газовой железой, такназываемым красным телом, цвет которго определяется густымсплетением кровеносных сосудов, образующих противоточную систему.Благодаря ей достигается локальное повышение концентрации молочнойкислоты, ослабляющее сродство кислорода к гемоглобину (это такназываемый эффект Бора).
В результате высвобождается кислород,вытесняющий из плазмы крови также и другие растворенные в ней газы(N2, CO2). Поглощаются газы из пузыря у закрытопузырных рыб в егоособой задней камере с богато васкуляризованными стенками. Чаще всегоона уменьшена до состояния плоской ниши, размеры входа в которую(фактически — окошка, рамки) регулируются гладкой мускулатурой —это так называемый овал.Для типичного плавательного пузыря характерна связь со спиннойстенкой пищевода. У многопера и двоякодышащих рыб легкие, довольногладкостенные у первого и более сложноячеистые у вторых, открываютсяпротоком на брюшной стороне кишечной трубки.Органы воздушного дыханияу наземных позвоночныхПомимо легких к обсуждаемой системе у тетрапод относятся верхниедыхательные пути, которые начинаются с носовой полости.
Дыханиечерез эту полость требует защиты ее стенок от высыхания. У тетраподобразуются специальные носовые железы и слезно-носовой проток(которым, правда, уже обладали кистеперые рыбы) для увлажнения стенокносовой полости жидкостью из глазницы.Из носовой полости воздух через хоаны попадает в глотку, а оттудачерез специальную щель в гортань (larynx), которая сформирована изостатков жаберного аппарата вокруг отверстия, ведущего в легкие (черезтрахею или, у амфибий, трахейную камеру).
Дыхательная щель (glottis)зажимается специальными мышцами (производными мышц жаберногоаппарата).У амниот появляется трахея, необходимая при их всасывательном(реберном) дыхании. У зауропсид в гортани известны два основныххряща — перстневидный (cartilago cricoidea) и парный черпаловидный202œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(cart. arytenoidea).
У млекопитающих, кроме того, появляются непарныещитовидный хрящ (cart. thyroidea), производный зачатков жаберных дуг, ичистое новообразование из волокнистого хряща – надгортанник(epiglottis).Выгодно близкое соседство гортанной щели с хоанами, уменьшающеепуть вдыхаемого воздуха через ротоглоточную полость. Оно достигается уптиц, но особенно у обладателей вторичного неба, сместившего хоаныназад (крокодилы и млекопитающие).
В результате сформироваласьвзаимная изоляция пищеварительного тракта и дыхательных путей вместе их пересечения. Это особенно важно для детенышеймлекопитающих при сосании молока.Строение легкихУ амфибий легкие — обширные мешки, подразделенныеперегородками на относительно крупные ячейки; в максимальной степениэта ячеистость выражена у жаб. Поверхность легких невелика, например,у лягушки — около 2/3 поверхности кожи.У рептилий ячейки значительно мельче, образуется тонкая губка, ноона не заполняет всего объема легких, так как это затруднило бы сменувоздуха, вентиляцию отделов с наиболее мелкоячеистой губкой.
Развитасистема обширных внутренних полостей и каналов, обеспечивающихсвободное перемещение воздуха внутри легкого. Эти полости могутвыходить за пределы основного контура легкого, образуя выпячивания,легочные мешки (у хамелеонов).
Эффективно используются губчатыестенки каналов, окружающие основные возникающие внутри легкихпотоки воздуха. Трахейное легкое змей — узкая полоска мелкоячеистойгубчатой ткани, которая тянется вдоль трахеи и использует проходящий поней поток воздуха. Эта полоска может компенсировать трудности виспользовании основного легкого (у большинства змей это правое легкое,тогда как левое рудиментарно) в периоды, когда оно бывает сильнопотеснено крупной добычей.У птиц в легких используется исключительно вентиляция губчатыхстенок каналов транзитной струей воздуха. Такими каналами(парабронхами) пронизано все легкое; в окружающей их чрезвычайнотонкой губке идет газообмен.
Легкое — практически нерастяжимоеобразование, вентилируемое расположенными снаружи от неговоздушными мешками. В активном прокачивании воздуха сквозь легкие уптиц участвуют 7 легочных мешков, расположенных внутри груднойклетки. Функционально они делятся на две группы; три передних мешка –это непарный межключичный и пара переднегрудных, в группу заднихвходят пара заднегрудных и пара брюшных мешков.Трахея у птиц, как и у рептилий, начинается гортанью, которая203œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôармирована перстневидным и парой черпаловидных хрящей. Голосовогоаппарата гортань не содержит. За ней следует длинная трахея, стенкикоторой укреплены полными кольцами, хрящевыми или костными.
Вместе ее деления на два главных бронха расположена так называемаянижняя, или певчая, гортань (syrinx). Ее трахейная часть нередко вздута ввиде жёсткой камеры– барабана, преобразованного у селезнейбольшинства уток в асимметричный костный пузырь-резонатор. Обычновходы в бронхи взаимно разделены вдающейся сзади хрящевойперегородкой – так называемым козелком. Главный источник вибрации –присущая большинству птиц мембрана, затягивающая промежуток междукольцами на медиальной стенке основания главного бронха. Кроме того, упевчих птиц в его просвет выступают поперечные валики – губы.Известны до 8 пар (у певчих птиц) специальных мышц нижней гортаниРис. 122. Основные воздухоносные полости дыхательной системы птиц: А – трахея,легочные мешки и латексовая отливка бронхов лебедя шипуна (Cygnus olor), Б –схема с включением более тонких каналов для случая со средней степенью развитияneopulmo; вид с медиальной стороны (по Дункеру)204œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(это части подъязычной мускулатуры, иннервируемые XII нервом).Главный бронх идёт сквозь лёгкое (рис.
122) в брюшной воздушныймешок, от него отходят 3 группы вторичных бронхов, не имеющиехрящевых колец. Вентробронхи расходятся по вентромедиальнойповерхности лёгкого и связаны с передними воздушными мешками.Дорсобронхи отходят вверх от середины главного бронха и ветвятся надорсолатеральной поверхности лёгкого. Там же отходят вниз болеекороткие и простые латеробронхи, один из которых выходит из лёгкого иоткрывается в задний грудной воздушный мешок.Легкие птиц невелики, компактны и практически нерастяжимы.Доминирующая часть легкого, так называемое древнее легкое(paleopulmo), расположенное между вентро- и дорсобронхами, пронизаносоединяющими их параллельными парабронхами равной длины,прерванными в середине слоем взаимными анастомозов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
