Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Продуцирующий зубы участок кожи —это зубная пластинка, которая прилегает с медиальной стороны к костямверхней и нижней челюсти. У костных рыб она остается открытой, а уостальных – как бы погружается в глубину (подвергается инвагинации),поскольку оказывается прикрыта изнутри складкой кожи, так называемымоперкулумом. После этого зубная пластинка именуется зубным гребнем.Для рыб, амфибий и рептилий характерна полифиодонтия, т. е.множественность поколений зубов, их неограниченная сменяемость втечение жизни животного.
В системе замещения зубов обнаруживаютсяинтригующие детали. Для перечисленныхгрупп позвоночных характерна картиназубной пластинки с рассеянными по ней вопределенном порядке зачатками зубов (рис.111). На ней заметно чередование четных иРис. 111. Схема зубнойнечетных серий зубов. Посвятившийпластинки при полифиодонтииизучению этого вопроса несколько(по Лумису из Эдмунда)десятилетий Л. Больк пришел кзаключению, что существуют два разныхнабора зубов (два ряда зубов, одонтостиха - odontostichos), поочередновступающих в работу и раздельно закладывающихся — один насвободном (т.е.
глубоком, в случае нижней челюсти — вентральном) краюзубной пластинки (эндостихозные зубы), а другой — несколько выше,отступя от него (экзостихозные зубы).Позже изучение более полных онтогенетических рядов показало, чтовсе зубы закладываются на свободном краю, а потом ползут вверх. Крометого, выяснилось, что в длинных челюстях зубы в пределах каждой серии(четной или нечетной) не сменяются синхронно, а формируют такРис. 112. Динамика зубной пластинки при полифиодонтии, согласно модели Эдмунда(нижняя челюсть;). А—Д — последовательные стадии развития (передний конецслева)182œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôназываемую «волну замещения»; такие волны часто идут сзади вперед,захватывая 9 зубов.В динамике протекающих здесь морфогенетических процессовразобрался А.
Эдмунд (1960), что позволило ему предложить дляобъяснения наблюдаемой картинымодель формирования зубнойпластинки (рис. 112). Он постулировал существование в ее пределах двухвекторов движения. Прежде всего, вся зубная пластинка непрерывноползет вверх с постоянной скоростью в результате размножения клеток насвободном краю (для нижней челюсти – вентральном), в определенныхточках которого периодически возникают новые зачатки зубов. Онипостепенно растут, переносимые движущейся зубной пластинкой ксвободному краю челюсти, здесь прирастают к элементам скелета и втечение некоторого времени выполняют свою ответственную роль, послечего сбрасываются, вытесняемые более молодым зубом.
Этот наборзачатков, развивающихся из одной точки, называется семейством зубов.Второй вектор движения, предусмотренный моделью А. Эдмунда, –это прохождение некоего стимула с небольшой скоростью спереди назадвдоль свободного края зубной пластинки, определяющее момент закладкикаждого зуба. В результате однократного пробегания стимула получаетсязубной ряд, косой из-за непрерывного движения всей пластинки, котораяуспевает сместить вверх впередилежащие, более старшие зачатки. Дляобозначения этого ряда используют немецкое слово «зубной ряд» —Zahnreihe. Как показал упомянутый автор, геометрия рисунка зубнойпластинки, включая существование четных и нечетных серий зубов,определяется соотношением двух простых параметров. Во-первых, этодистанция между семействами зубов (a), которая в рамках обсуждаемоймодели постоянная на всем протяжении челюсти, во-вторых, расстояниемежду последовательно проходящими стимулами (b; т.е. расстояниемежду соседними (косыми) зубными рядами, измеренное строго погоризонтали).
В частности, если b = 2,5а, то получаются широкоизвестные волны замещения протяженностью в 9 зубов, идущие сзадивперед; при b = 2а будет простое чередование четных и нечетных серийбез волн, а если b меньше, чем 2a, то волны идут спереди назад, как этообнаружено, например, у ихтиозавров.J.W. Osborn (1971), детально изучивший развитие озубления уэмбрионов живородящей ящерицы, усомнился в реальностипостулированных Эдмундом и использованных в его модели условийформирования зубной пластинки, прежде всего, постоянных дистанциймежду точками формирования зубных зачатков на свободном краюпластинки.
Вместе с тем, оригинальные наблюдения позволили емупостроить другую модель (рис. 113), в основу которой легли несколькогипотез. Одна из них касается индуцирующего воздействия на эктордермузубной пластинки со стороны мигрирующих в зачаток челюсти клеток183œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 113. Модель динамики зубной пластинки при полифиодонтии, предложенаяОсборном (1971), на двух конкретных примерах (нижняя челюсть, симфиз – слева).А – живородящая ящерица Lacerta vivipara; стрелками показано начальное внедрениеэктомезенхимы, светлыми треугольниками – ложные зачатки зубов, светлымикружками – неполноценные зубы, темными кружками – функционирующие зубы.Буквы соответствуют реальной последовательности появления зачатков, цифрамиобозначены позиции дефинитивных зубов. Б – развитие озубления крокодила (поописанию Вёдермана, 1919).
Стрелкой показано внедрение клеток эктомезенхимы,навстречу которой спереди назад нарастает зубная пластинка. Точками заштрихованаее вершина (правый конец) еще не достигшая компетентности – чувствительности кспецифическому стимулу формирования зубных зачатков. Маленькими кружкамипоказаны зачатки зубов на разных стадиях развития, крупными кружками – зоныингибиции ввокруг каждого зачатка, которые становятся относительно меньше врезультате роста челюсти и смещаются вверх благодаря пролиферации клеток навентральном краю пластинкиэктомезенхимы (производных нервного гребня, формирующиходонтобласты). Другая гипотеза говорит о постепенном процессесозревания зубной пластинки, достигающей в итоге компетентности, т. е.чувствительности к этой индукции. Наконец, Осборн предполагает, чтомолодой зачаток зуба выделяет некий химический агент и с его помощьюингибирует (тормозит) в небольшой области сферической формыобразование новых зачатков, чем задается их равномерное распределениепо площади.184œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВ итоге, согласно модели Осборна, деятельность зубной пластинкиначинается после прибытия мигрирующих клеток эктомезенхимы идостижения эктодермой зубной пластинки компетентности споследовательного формирования единичных зубных зачатков,отделенных друг от друга сферическими ингибиторными зонами.
Присдвигании зачатков вверх (если речь идет о нижней челюсти) ихингибиторнын зоны освобождают на свободном краю зубной пластинкитреугольные участки, и здесь возникают новые зачатки зубов – точнопротив промежутков между предыдущими. Возникли два зубных ряда сальтернативным (чередующимся) расположением зубов. В соответствии сэтим старая концепция дистихии (двухрядности) – взаимногопротивопоставления двух одонтостихов, наборов четных и нечетныхзубов – должна рассматриваться как к базальной особенности зубнойпластинки, а не просто один из ее атрибутов.Поскольку самый первый ряд формируется последовательно (начинаяс переднего или заднего концае челюсти, в зависимости от сроковмиграции эктомезенхимы и наступления компетентности эктодермызубной пластинки) и зубы в нем разновозрастны, обычно он ориентированкосо (старшие зубы выше). Последующие одонтостихи повторяют этотнаклон, закрепляя в пределах каждого асинхронность смены зубов,известную как волны замещения.Для млекопитающих в связи с адаптацией к обработке пищи в ротовойполости характерны гетеродонтность и окклюзия (смыкание), т.
е.постоянные отношения между взаимно противопоставленными ивзаимодействующими наборами зубов (озублениями) обеих челюстей.Стабилизация этих отношений в эволюции повлекла за собой отказ отполифиодонтии; как правило, постоянному набору зубов предшествуетлишь один временный (молочный) набор, необходимый из-заотносительно раннего перехода детеныша на самостоятельное питание,когда размеры его челюстей еще очень малы.В результате сложилась дифиодонтия — двухсменная зубная система,примером которой может служить система замещения зубов у человека.
Врамках модели Эдмунда она представлена двумя Zahnreihen (рис. 114 А).Первые 5 зубов первого Zahnreihe образуют молочную смену, а остальныеРис. 114. Схема озубления нижней челюсти человека: А – по Эдмунду, Б – поОсборну; объяснения см. в тексте185œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô3 его зуба (коренные) вместе со вторым зубным рядом (5 зубов) даютпостоянную смену. Иногда встречается резец из 3-го зубного ряда. Осборнв рамках предварительной интерпретации средствами своей моделизубной системы млекопитающих находит у человека представительствошести одонтостихов (рис. 114 Б): 1) первый молочный резец (i1), 2)молочные зубы – второй резец (i2) и первый предкоренной (p1), 3) первыйпостоянный резец (I1), молочные клык (c) и второй предкоренной (p2), 4)постоянные зубы – второй резец (I2), первый предкоренной (P1) и первыйкоренной (M1), 5) постоянные клык (C), второй предкоренной (P2) ивторой коренной (M2), 6) третий коренной зуб (M3).В некоторых случаях у млекопитающих проявляется тенденция кмонофиодонтии (односменности зубов).
Так, моляры — единственныепредставители своих семейств. Вовсе не сменяются зубы с открытымкорнем (например, резцы грызунов). У сумчатых представлена одна смена(видимо, молочная), за исключением одного премоляра, возможно,относящегося к постоянной генерации. У ластоногих, грызунов и многихрукокрылых угнетается молочная генерация (к ней принадлежат лишьмоляры).Помимо описанной выше вертикальной смены зубов известна"горизонтальная" смена (в пределах одного зубного ряда моделиЭдмунда). Она характерна для слонов (6 зубов) и ламантина (20 зубов).Задний зуб перемещается вперед на смену выпадающему изношенному.При этом перемещаются альвеолы — за счет разрушения одной стенкиклетками-остеокластами и откладки костной ткани на противоположнойстенке (остеобластами). Для детенышей млекопитающих обычно«переползание» вперед вдоль альвеолярного края нижней челюсти, гдеокостенение запаздывает и развита обширная траншея, заполненнаяплотной соединительной тканью и зачатками зубов постоянной смены.Поскольку покровная зубная кость нарастает только с поверхности, идлина ее несущей зубы ветви прибавляется лишь на переднем конце, вобласти симфиза, уже выросшие зубы могут занять вновь добавленныйотрезок только в результате упомянутого перемещения.Располагаться зубы потенциально могут по всей ротоглоточнойполости, но чаще зоны их размещения четко дифференцированы.Например, у костистых рыб беззуба верхнечелюстная кость, у многихбесхвостых амфибий вообще нет зубов на челюстях, но они есть насошнике.
У змей, практически утративших предчелюстную кость, зубыимеются на небной и крыловидной костях. Беззубые позвоночные обычноимеют эмбриональные закладки. Исключение — птицы, а измлекопитающих — беззубые муравьеды.Для млекопитающих характерна гетеродонтная зубная система.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
