Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Возможно, в нем нет необходимости приравномерном поступлении по пищеводу пищи после хорошеймеханической обработки, на которую способны эти рыбы (карповые —благодаря мощным нижним глоточным зубам, расположенным наceratobranchiale 5). У них пищевод также тянется до уровня отверстияжелчного протока. У рыб, обладающих желудком, пищевод короток,поскольку невелика длина отрезка от заднего края глотки до переднегоконца брюшной полости.У амфибий пищевод более вытянут вследствие редукции глотки, увсех тетрапод он начинается относительно краниальнее, чем у рыб, урептилий он еще длиннее благодаря образованию шеи.У птиц пищевод особенно сильно вытянут (длинная шея), у некоторыхобразует четкое локальное расширение — зоб (характерен не для всех, нодля куриных, голубей, гоацина и некоторых других).
У голубей его стенкиспособны отделять переполненные запасными веществами клетки,образующие специфическое "молочко" — искусственный корм дляптенцов.У гоацина несоразмерно крупный зоб существенно оттеснил назадглавные летательные мышцы и киль грудины. Он дважды круто перегнуттаким образом подразделен на три последовательные камеры и служит вкачестве ферментатора для сбраживания клетчатки (это единственный видптиц, специализированный в ее усвоении с помощью симбиотическихмикроорганизмов).У млекопитающих пищевод дополнительно удлинен благодарячеткому ограничению вмещающей легкие плевральной полостидиафрагмой, которая оттеснила желудок дальше назад. Пищеводмлекопитающих отличается от последующих отделов присутствиемпоперечнополосатой мускулатуры, распространившейся сюда из стенокглотки.
Изнутри пищевод выстлан многослойным эпителием.ЖелудокУ рыб желудок первоначально появился, по-видимому, не какпищеварительный отдел, а как вместилище для временного храненияизбыточного запаса корма. Такой избыток возникал у хищников,потребителей относительно труднодоступного и непостоянного корма —хищников. Первоначально сформировались такие особенности желудка,как мускульные стенки, мускульный сфинктер, регулировавший191œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпоступление запаса в кишку, обкладочные железы в слизистой оболочке,выделяющие соляную кислоту в качестве консерванта.
Позже возникласпособность к ферментативной обработке этого запаса по некойсвоеобразной «технологии», принципиально иной, чем в кишке.Желудок рыб обычно изогнут коленом. Его нисходящий участок —кардиум, восходящий — пилорус. Промежуточная зона изгиба — фундус(что значит — дно), в котором расположены главные пищеварительныежелезы (вырабатывающие пепсин и соляную кислоту) и который нередковытянут в виде слепого мешка.У амфибий и рептилий желудок имеет вид плавно изогнутой трубки,расположенной довольно круто по отношению к продольной оси тела. Уптиц (и в меньшей степени у крокодилов) пилорический отдел желудкаувеличен и усилен, благодаря чему приобрел способность к механическойобработке пищи (обычно — при помощи камешков-гастролитов).У млекопитающих форма желудка совмещает архаические черты(изогнутой трубки) со специфической расширенностью, придающей емусердцевидную форму.
В кардиальной области нередко распространенороговевший эпителий пищеводного происхождения.У жвачных перед истинным желудком (так называемым сычугом,abomasus) располагается расширение пищевода, существеннопревосходящее его емкостью, внешними размерами и сложностью. В немгрубый растительный корм накапливается и затем инкубируется ссимбиотическими бактериями и инфузориями. Эти микроорганизмысбраживают клетчатку, делая ее доступной для усвоения высшимиживотными, не имеющими собственного фермента амилазы, да и самивходят в их рацион, превращая новые отделы желудка в своего рода«огород». Первый отдел, рубец (rumen), самый вместительный,непосредственно образует бродильную емкость – ферментатор, реактор.Следующий отдел — сетка (reticulum) — отжимает порцииперебродившей массы перед отрыгиванием в ротовую полость дляпережевывания (формирует жвачку). Третий отдел, книжка (omasum, илиpsalterium), принимает после пережевывания жидкую кашицу, котораястекает по особому каналу пищевода, отгороженному двумясомкнувшимися продольными складками (как и молоко у теленка) ипотому не попадает в рубец.
Процеженная между листками (тонкимиширокими складками) книжки масса попадает в сычуг для дальнейшегопереваривания уже собственными ферментами животного. Употребляющих грубые растительные корма грызунов (полевок, хомяков,песчанок) имеющая пищеводное происхождение бродильная камера вжелудке размещена в виде слепого мешка слева от входа, т. е. в стороне отглавного потока.
Это позволяет зверькам инкубировать в ферментаторепорции грубого растительного корма, не прерывая поиска и потребленияболее эффективных, но редких кормов (что невозможно для жвачных).192œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСредняя кишкаГраницы среднейткишки у водных позвоночных принимают вразличных вариантах — включая область распространения спиральногоклапана («спиральную кишку») или же только впереди, без нее. Втораяточка зрения (защищаемая, в частности, А.Ромером) основана на том, чтов сравнительном ряду от акул до низших лучеперых рыб (осетровые,панцирная щука), отражающем постепенное повышение условногоуровня организации этих животных, спиральная кишка сохраняет своюблизость к клоаке, но все сильнее отдаляется от желудка вклинивающейсямежду ними тонкой кишкой.Для тонкой кишки характерно пищеварение в щелочной среде и вприсутствии желчи.
Пищеварительные ферменты выделяются мелкимижелезами стенок кишки и поджелудочной железой, проток (или протоки)которой впадают поблизости от желчного протока (или совместно с ним).Кроме того, важнейшая функция тонкого кишечника — всасываниеотносительно простых веществ из химуса в кровь или передача жира(всасывание глицерина и жирных кислот в клетки однослойного эпителия,синтез в них жиров и выведение их капельками в лимфу, которая от этогопревращается в белую эмульсию — «млечный сок»).Поверхность этого эпителия увеличена за счет сложного рельефа —специфических ворсинок.
Кроме того, тонкий кишечник часто бываеточень длинным, и тогда он уложен сложными петлями (особенно у птиц имлекопитающих), сохраняющими связь со спинной стенкой брюшнойполости по средней линии через брыжейку.У акуловых рыб тонкий кишечник чрезвычайно короток, так что егодлина сопоставима с толщиной, у австралийской двоякодышащей рыбы(эпицератода) он практически отсутствует.Тонкий кишечник усиленно развит у костистых рыб и четвероногих.
Упервых в переднем его отделе, вблизи желудка, образуются дивертикулы(пилорические выросты), иногда очень многочисленные (до 900). В нихпопадает химус, и там происходят бактериальные процессы.Задняя кишкаУ рыб главным компонентом задней кишки (согласно мнению А.Ромера) — утолщенная кишка со спиральным клапаном внутри(«спиральная кишка»), которая образует относительно большуювсасывательную поверхность и в этом смысле равноценна тонкой кишкебольшой длины. Ее вытеснение тонким кишечником у костистых рыб итетрапод, по-видимому, вызвано преимуществами последнего в смыслебольшей подвижности, управляемости содержимого, эффективностикольцевой мускулатуры при перистальтике; понятно, что щелевидные193œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпространства между витками спирального клапана не могут бытьаналогичным образом управляемы при помощи мускулатуры.Спиральный клапан — складка, прикрепленная к внутреннейповерхности кишки по спиральной линии.
Обычно она отклонена назад,по ходу кишки, и расширена, так что ее витки имеют вид конусов. Иногдаскладка отклонена так сильно, что образует уже не конусы, ацилиндрический рулет, а ее контакт со стенкой кишки в одном случаеукорочен коротким отрезком (у акулы Carcharias).Современные тетраподы лишены спирального клапана. У амфибийзадняя кишка четко отделена от средней, резко расширена, но оченькоротка (особенно у лягушки). Задняя кишка рептилий (ящериц ичерепах) удлинена и изогнута (см.
рис. 109 В), что позволяет подразделятьее на слепую кишку, толстую и прямую. У птиц участки задней кишки,соответствующие толстой и прямой, укорочены и упрощены, вероятно,вторично, под влиянием характерных для летающих существ требованийоблегчения тела. Слепые кишки — парные, иногда сильно удлинены(например, у куриных), их значение непонятно. Возможно в ихсодержимом проходят какие-то бактериальные процессы, но только несбраживание клетчатки, как иногда допускали.В толстой кишке млекопитающих происходит бактериальноепищеварение и медленное осмотическое удаление воды из жидкогосодержимого тонкой кишки (химуса). Прямая кишка осуществляетвыбрасывание экскрементов за счет энергичного укорочения (благодарясокращению продольных мускульных волокон). У многихрастительноядных экскременты мелки, аккуратно гранулированы(грызуны, зайцеобразные, мелкие копытные), и прямая кишка не нужна.Слепая кишка — «загрузочный бункер» для толстой кишки каквысушивающего конвеера.
Кроме того, это «питомник» симбиотическоймикрофлоры. Огромная слепая кишка зайцеобразных образуетбродильный резервуар для грубых клетчатковых кормов. Поскольку онрасполагается в кишечнике позади главного пищеварительного отдела —тонкой кишки, — для усвоения продуктов этого ферментатора онидолжны быть пущены «по второму кругу», т.е.
необходима копрофагия(поедание экскрементов). Соответствующие экскременты — особые, изсодержимого слепой кишки — выделяются во время отдыха. В какой-тостепени аналогичная копрофагия (облигатная или факультативная)развита у многих грызунов, потребляющих грубые растительные корма.ПеченьВ печени можно видеть редкий пример органа, для которогомакроскопическая морфология практически несущественна, важны объеми микроскопическое строение. Печень состоит, главным образом, из194œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôклеток энтодермы (за исключением сосудов).
Развивается поначалу, какжелеза, но в дефинитивном состоянии важнее не секреторная, аметаболическая ее деятельность.В желчи полезны для переваривания жиров желчные кислоты. Печеньпреобразует вещества, приходящие от кишечника по воротной вене,осуществляет, в частности, детоксикацию крови, запасает питательныевещества: у человека главным образом сахар (в виде гликогена), а, скажем,у акул — жир. Печень связывает аммиак в виде мочевины или мочевойкислоты, обезвреживая его. Обезвреживает она и гемоглобин израспадающихся старых эритроцитов, превращая его в билирубин.Печеночная паренхима образует микроскопические дольки в видешестигранных призм, плотно упакованные наподобие многослойныхпчелиных сот.
Разветвления печеночной артерии, воротной вены ижелчных путей закономерным образом расположены по границам этихдолек, а веточки печеночной вены занимают в каждой из них центральноеположение.Желчь оттекает по печеночному протоку, от которого ответвляетсяслепой пузырный проток, оканчивающийся желчным пузырем (укруглоротых, а также многих птиц и зверей он отсутствует).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
