Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 55
Текст из файла (страница 55)
141 А), при этом всоответствии со спецификой головы из общих зон выделяются некоторыеособые. Таковы особая висцерально-двигательная зона, связанная споперечнополосатой висцеральной мускулатурой глотки, особаявисцерально-чувствующая, иннервирующая вкусовые почки, и две особыесоматически-чувствующие — связанная с системой латерального нерваакустиколатеральная зона и получающая волокна зрительного нервазрительная доля среднего мозга (с ее зрительной корой).В ходе эволюции позвоночных добавилось еще немало изменений,которые хорошо иллюстрирует схема стволовой части мозгамлекопитающих (рис. 141 Б).
Двигательные столбы распались наотдельные ядра, в чувствующей области исходные столбы более едины,особенно длинное осязательное ядро тройничного нерва (называемоетрактом и заходящее в спинной мозг). Зрительная кора заметно247œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 141. Строение и эволюция стволовой части мозга. А, Б — вид сбоку (по Ромеру иПарсонсу, с изменениями): А — гипотетическая исходная схема, Б — картина умлекопитающих; В — поперечный разрез продолговатого мозга (по Гирсбергу иРичелю, с изменениями)деградировала, в акустиколатеральной зоне выделены кохлеарные(слуховые) и вестибулярные (статические, связанные с поддержаниемравновесия) ядра.
Вентральнее рассмотренных функциональных зон уамниот (особенно у млекопитающих) имеются дополнительныеструктуры.Эти добавочные вентральные образования (рис. 141 В) названыновыми — неэнцефальными (neorhombencephalon), в отличие отпалеэнцефальных (paleorhombencephalon). Cреди палеэнцефальныхобразований стволовой части головного мозга сетевидная формация248œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(formatio reticularis) все же не так уж стара — характерна только дляголовного мозга.
Это область особой, рыхлой упаковки нейронов,разделенных переплетающимися волокнами, которые формируютогромное множество синаптических контактов. Считается, что этонаиболее примитивная, возникшая на ранних этапах эволюциипозвоночных модель командного двигательного центра, вырабатывающегоответ с учетом сравнительно небольшого числа поступающих сигналов. Умлекопитающих сетевидная формация приобрела некоторые совершенноновые функции, например, она посылает «двигательные» сигналы вверх, кполушариям конечного мозга, активизируя их при пробуждении.Неэнцефальные части в продолговатом мозге — это оливы (oliva) ипирамиды (pyramis, пучок волокон), в заднем мозге млекопитающих —мост (pons), в среднем мозге — ножки мозга (crura cerebri, пучкиволокон).
Древнее дно нервной трубки располагается выше этихобразований, как бы накрывая эти образования сверху и потому названопокрышкой (tegmentum).МозжечокЭтот отдел мозга развивается целиком из алярной пластинки, аименно, в результате разрастания переднего края ромбовидной ямки. Уакулы хорошо заметна боковая часть, ушко мозжечка (auriculum cerebelli),иначе старый мозжечок (archicerebellum), который получает волокна отакустиколатеральной зоны продолговатого мозга и потому называетсятакже вестибулолатеральной зоной или долей (у амниот — lobusflocculonodularis).
Тело мозжечка (corpus cerebelli), иначе древниймозжечок (paleocerebellum), получает из продолговатого мозгаосязательные волокна. У акул тело мозжечка может бытьсложноскладчатым, но всегда остается полым внутри.Внешнее строение мозжечка у позвоночных разнообразно. Укруглоротых он совершенно не заметен при осмотре мозга, а выявляетсялишь гистологически. У осетровых и мясистолопастных рыб он оченьмал. У костистых рыб развит хорошо, отличается тем, что ушки слиты стелом и имеется мозжечковый клапан (valvula cerebelli), глубокаяпоперечная складка, обращенная вперед и погруженная в полостьзрительного желудочка среднего мозга.У амфибий мозжечок очень мал, у рептилий крупнее, но еще полый.У птиц полость складчатого тела мозжечка занята белыми проводящимипутями, образующими на сагиттальном разрезе характерный узор — такназываемое древо жизни (arbor vitae).
Имеются мозжечковые ядра,втянутые внутрь мозжечка из области вестибулярных ядер продолговатогомозга. Внешняя форма мозжечка позволяет различить вертикальный рядиз 9 поперечных (горизонтальных) складок – червяк (vermis), по бокам от249œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкоторого расположены полушария мозжечка (hemispheria cerebelli) инебольшие обращенные в бока резкие выступы – клочки (flocculi),производные ушек.У млекопитающих имеются все компоненты мозжечка,перечисленные для птиц, включая древо жизни и внутренние ядра.Помимо древнего и старого мозжечка выделяют новый мозжечок(neocerebellum), получающий волокна от конечного мозга через мост.Средний мозгСредний мозг круглоротых отличается уникальной чертой —тонким перепончатым участком крыши, несущим среднее сосудистоесплетение (plexus chorioideus medius), после удаления которого междузрительными долями остается окно.
У рыб в области граничной бороздкивозникает новый центр для сейсмосенсорной системы — боковойлинии — так называемое полулунное вздутие (torus semicircularis). Уамфибий полулунные вздутия после редукции боковой линии принимаютакустическую функцию.У амниот в сетевидной формации в области среднего мозгавозникает важный командный (двигательный) центр — красное ядро(nucleus ruber). Зрительная кора (сложная, до 6—7 слоев клеток) убольшинства позвоночных (кроме млекопитающих) — важный общийкоординационный центр, который получает почти все волокназрительного нерва, а также другие сенсорные (чувствующие) волокна,кроме обонятельных.У млекопитающих подавляющее большинство волокон зрительногонерва направляется в дорсальный таламус (промежуточного мозга), а взрительной коре оканчивается сравнительно небольшое количествоволокон.
Зрительные доли, размеры которых сильно уменьшились,сохранили в своем ведении лишь элементарные зрительные рефлексы.Вследствие этого в крыше среднего мозга образовалось четверохолмие(corpora quadrigemina). В нем передние холмы (colliculus anterior)представляют собой зрительные доли (тектум), а задние холмы (colliculusposterior) — полулунные вздутия, выполняющие акустическую функцию иоткрывшиеся вследствие редукции тектума.Промежуточный мозгОбщее подразделение промежуточного мозга проведено на основенерезких бороздок на внутренней поверхности стенки III желудочка,отмечаемых в онтогенезе.
Выделяют эпиталамус, дорсальный таламус,вентральный таламус (у млекопитающих — еще субталамус) игипоталамус.250œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПримечательные части эпиталамуса — это пинеальный ипарапинеальный, или париетальный (передний из двух), органы, а такжегабенулярные ганглии, получающие волокна от этих органов и отконечного мозга (обонятельные). Они достигают особенно значительногоразвития у миноги, так что заметны при внешнем осмотре мозга, причемимеют неодинаковые размеры, отчего названы по-русскиасимметричными ганглиями (свое латинское название они получили отуздечки, habenula — детали рельефа крыши промежуточного мозга учеловека).Дорсальный таламус у круглоротых содержит важныйкоординационный центр, получающий, в частности, зрительные волокна,а также волокна от продолговатого мозга.
У рыб здесь имеетсязрительный центр, у амфибий обнаружены восходящие волокна, которыеможно рассматривать как слабое проявление тенденции, характерной дляамниот.У зауропсид отдел развит хорошо, в нем много восходящих путей.Это «прихожая» на пути импульсов к центрам конечного мозга. Умлекопитающих то же самое, но выражено еще сильнее, в дорсальномталамусе много важных ядер на пути афферентных импульсов. Вчастности, характерны медиальное коленчатое тело (corpus geniculatummediale) — акустический центр, получающий волокна от кохлеарных ядери заднего холма четверохолмия — и латеральное коленчатое тело (c. g.laterale) — зрительный центр, получающий подавляющую часть волоконзрительного нерва.
Вообще в дорсальном таламусе всегда имеются тольковосходящие пути.Вентральный таламус неплохо развит у рыб, но особенно велик умлекопитающих. В основном он содержит нисходящие, т. е. двигательные,пути.Из компонентов гипоталамуса перекрестзрительного нерва, который вовсе отсутствует укруглоротых, у высших позвоночных можетбыть неполным, в частности — прибинокулярном зрении (например, у человека,рис. 142), благодаря чему картины,воспринимаемыеобоимиг л а з а м и , Рис. 142.
Схема перекрестаобрабатываются совместно (от левой половины зрительных нервов уполя зрения — правым полушарием, а от человекаправой — левым).Сосцевидные тела (corpora mamillaria) — парный обонятельныйцентр, расположенный непосредственно позади воронки.251œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôГипоталамо-гипофизарная нейросекреторная зонаДля типичных нейронов вполне обычны, хотя и должны считатьсяпобочными, такие свойства, как транспорт веществ вдоль аксона исекреция медиатора в синаптическое пространство. В гипоталамусе, атакже в урофизе костистых рыб располагаются специализированные вэтом отношении нейроны.Они встречаются уже у ланцетника — в его так называемоминфундибулярном органе, который назван так, поскольку считаетсявозможным гомологом обсуждаемой системы позвоночных,расположенной в области воронки гипоталамуса (infundibulum).
Он имеетспециализированные нейроны в вентральной стенке переднегорасширения полости нервной трубки.Гипофиз возникает у позвоночных в месте контакта воронки сучастком эктодермы из крыши ротовой полости (стомодеума). Этотучасток эктодермы образует глубокое впячивание навстречу вентральнойповерхности промежуточного мозга (воронке) — так называемый карманРатке, или питуитарный мешок.Нейрогипофиз, задняя доля гипофиза, — это стенка воронки.Аденогипофиз — производное питуитарного мешка, образующее контактсо стебельком воронки в двух местах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
