Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 59
Текст из файла (страница 59)
basilaris). Базальная мембрана участка эпидермиса, из которогообразован этот невромаст, натянута на скелетную рамку, что дало важнуючисто механическую предпосылку для восприятия колебаний.Особо высоко дифференцированный вариант конструкциибазилярного сосочка, развитый у млекопитающих, получил названиекортиева органа (рис. 160 А). Базилярная мембрана (membrana basilaris)натянута между карнизами на противоположных стенках костного каналаулитки. Над мембраной располагается перепончатый канал улитки,непосредственно на ней лежит главная часть невромаста — ряды опорныхи чувствующих (волосковых) клеток.
Купула преобразована в твердуюкроющую, или текториальную, мембрану (membrana tectoria), котораянеподвижно крепится на внутреннем (по отношению к виткам) карнизеулитки и нависает над вибрирующими вместе с базилярной мембранойволосковыми клетками, вступая в соприкосновение с их "волосками" —киноцилиями (т. е. жгутиками)и стереоцилиями.За верхней стенкой каналаулитки — так называемойрейснеровой мембраной (m.vestibuli) — проходит полоскаперилимфатиче скогопространства, проксимальносвязанная с расширением(цистерной), расположеннымвблизи овального окна (fenestraovalis, рис.
160 Б) и называемаялестницей преддверия (scalavestibuli). Под базилярноймембраной аналогичнымобразом проходит барабаннаялестница (scala tympani),которая на конце улитки Рис. 160. Строение улитки млекопитающих:соединяется с первой, а А — поперечный разрез костного каналаулитки (показан кортиев орган); Б — схемапроксимально оканчивается перилимфатическихпространств; В —круглым окном (fenestra схематическое изображение базилярнойrotunda). Движение перилимфы мембраны в плане268œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôв этих проходах передает звуковые колебания со стремени на базилярнуюмембрану.
Последняя в соответствии с частотной настройкой меняет походу улитки свою ширину, но сужается не к вершине улитки, а нескольконеожиданным образом — к ее основанию (рис. 160 В). Благодаря этомуучасток кортиева органа, который воспринимает быстрее затухающиевысокочастотные колебания, приближен к овальному окну, что повышаетчувствительность уха к этой части звукового спектра.Описанный выше компонент органа слуха представляет собойвнутреннее ухо, которым исчерпывается состав этого органа упервичноводных позвоночных. Распространяющиеся в воде —несжимаемой среде — звуковые волны эффективно передаются из неетканям тела.
Но в связи с выходом позвоночных на сушу условиязвукопередачи резко изменились. Давление звуковой волны в воздухеслишком мало, чтобы вызвать вибрацию твердых тел или жидкостей, изкоторых построена голова животного. Возникло приспособление —среднее ухо (см. рис. 46), работающее как механический усилительупомянутого давления. Оно занимает видоизмененный канал одной извисцеральных щелей — брызгальца. Канал расширен в заполненнуювоздухом барабанную полость (cavum tympani), которая закрыта снаружибарабанной перепонкой (membrana tympani).
Барабанная перепонкасотрясается колеблющимся воздухом — воспринимает давление звуковойволны, которая прилагает к перепонке силу, пропорциональную ееплощади. На внутреннее ухо, а именно — на перилимфу, омывающуюснаружи перепончатый лабиринт, это усилие передается специальнойкосточкой — стременем (stapes), которое своей подошвой (clipeolus)наподобие поршня закрывает овальное окно (fenestra ovalis) в стенкеслуховой капсулы.Благодаря малым размерам подошвы упомянутая сила создает вперилимфе относительно высокое давление; отношение площадейбарабанной перепонки и овального окна определяет коэффициентусиления в среднем ухе.У бесхвостых амфибий и зауропсид стремя соединено с барабаннойперепонкой при помощи хрящевой экстраколумеллы, у млекопитающихже в роли такого посредника оказываются наковальня и молоточек(соответственно, incus и malleus, гомологи квадратной и сочленовнойкостей).Хвостатые и безногие амфибии, гаттерия и змеи барабанной полостине имеют.
У большинства из них стремя связано с ушным отросткомнебноквадратного хряща (чаще всего он занят квадратной костью), в чемможно видеть следы гиостилии. Через упомянутый хрящ стремявоспринимает сотрясения грунта (это так называемый сейсмическийслух).Для млекопитающих характерно также наружное ухо; оно включает269œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôнаружный слуховой проход и слуховую раковину, способнуюопределенным образом организовать звуковые волны. Нечто близкоеимеется и у птиц; это более или менее глубокая ниша на поверхностиголовы — претимпанальная полость — и прикрывающие ее снаружиособые перья.ГлазЭмбриональное развитие этого органаначинается с формирования глазного пузыря,зачаток которого различим в области будущегопромежуточного мозга еще до замыканиянервной трубки.
Позже вследствие вдавлениялатеральной стенки пузыря возникает глазнойбокал, который не имеет лучевой симметрии:вентрально он прорезан зрительной щелью(рис. 161; fissura optica).Хруста лик (lens) развивается изутолщенногоучасткаэ к т о д е р м ы Рис. 161. Глазной бокал с(хрусталиковой плакоды) под индуцирующим хрусталиком (из Гирсберга ивлиянием глазного бокала (рис. 162).Ричеля)Сквозь зрительную щель внутрь глазногобокала проникает мезодерма, которая принимает участие в формированиистекловидного тела (corpus vitreum; в основном это продукт выделениясетчатки), снаружи она образуетсосудистую оболочку (chorioidea)и склеру (sclera).
Передний,точнее, латеральный, участоксклеры (дисцеметова оболочка)вместе с двумя слоями кожи(кориумом и эпидермисом)Рис. 162. Стадии развития хрусталикаформирует трехслойную роговицу(cornea).Разберем производные глазного бокала. Их набор включаетпигментную оболочку, сетчатку, радужину (формируемую при участиисосудистой оболочки) и удерживающее хрусталик ресничное тело (corpusciliare). В пигментной оболочке могут скапливаться кристаллики гуанина,образуя зеркальце (tapetum lucidum), например, у крокодила, опоссума идр. (у многих рыб и млекопитающих аналогичное зеркальце образуется всосудистой оболочке).270œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСтроение сетчаткиЕе первично лицевая сторона направлена от зрачка, точно так же, какпервично лицевая сторона стенок нервной трубки, обращена внутрь, кневроцелю.
Поэтому глаз называется инверсионным: он как бы вывернутнаизнанку. Зрительный нерв формируется на первично тыльной сторонесетчатки (которая соответствует латеральной стороне нервной трубки) —внутри бокала. Выход нерва неизбежно прободает сетчатку, вытесняя ееучасток и обусловливая существование слепого пятна.Сетчатка образована тремя слоями. Нейроэпителиальный слой, самыйнаружный из них, содержит фоторецепторные клетки (слой соответствуетэпендиме с ее жгутиками).
В свою очередь, он подразделен на два слоя.Слой палочек и колбочек — это дистальные сегменты клеток, возникшиеиз концов их жгутиков, проксимальные сегменты (тела) клетокформируют так называемый наружный зернистый слой. Сегменты клетокобъединены между собой миоидами — производными жгутиков; онисохраняют довольно типичное строение и обладают сократительнымисвойствами. Проявление этих свойств называется ретиномоторнойреакцией, которая известна, в частности, у рыб. При ярком освещениимиоиды высокочувствительных рецепторов — палочек — удлиняются,погружая их в пигментную оболочку, прилегающую к сетчатке снаружи, амиоиды колбочек укорачиваются, приводя их в рабочее положение.
Прислабой освещенности миоиды палочек укорачиваются, а миоиды колбочекудлиняются, меняя их местами.Наружный сетчатый слой — зона синапсов, соединяющихфоторецепторы с клетками следующего крупного слоя — внутреннегозернистого, нейроны которого осуществляют элементарную обработку исуммацию сигналов рецепторных клеток. Это горизонтальные клетки(нейроны, связывающие участки сетчатки между собой), биполярныеклетки и амакрины (единственный пример униполярных —однополюсных — нейронов).Внутренний сетчатый слой — зона синапсов, связывающихобсуждаемые нейроны с нейронами следующего слоя, образованногобольшими ганглиозными клетками. Наконец, на внутренней поверхностисетчатки лежит слой их аксонов, слагающих зрительный нерв.Механизмы аккомодацииОбнаружено по крайней мере 7 независимо сформированныхвариантов: у бесчелюстных, акуловых рыб, костистых рыб, амфибий,зауропсид (без змей), змей и млекопитающих.У бесчелюстных (минога), анамний и змей аккомодация достигается засчет перемещения хрусталика.
Положение покоя различно, у акул и271œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôамфибий это заднее положение (наводка на даль), а у миноги и костистыхрыб – переднее (сопряженное с наводкой на близкую дистанцию).У миноги аккомодацию осуществляет роговичный мускул (m.cornealis); он представляет собой пучок, выделенный из поверхностной(соматической) мускулатуры и натягивающий роговицу как участок кожи.Уплощение роговицы толкает хрусталик в глубину, приближая его ксетчатке.У акул имеется мускул протрактор хрусталика (m. protractor lentis), укостистых рыб — ретрактор (m. retractor lentis), в обоих случаяхвозникающий из сетчатки. У амфибий аккомодацию обслуживаетпротрактор, но развивающийся из сосудистой оболочки.У подавляющего большинства амниот для аккомодации используетсядеформация хрусталика, его положение покоя — более плоская форма,обеспечивающая наводку на даль. Ресничный мускул, осуществляющийаккомодацию, развивается из сосудистой оболочки.
У зауропсид этопоперечнополосатый мускул, активно сжимающий хрусталик.Существовали предположения о двух дополнительных средствахаккомодации у птиц, порожденные некоторыми особенностями строенияих глазного яблока. Его наружная половина, окружающая областьроговицы, имеет коническую форму и укреплена костными пластинками,совместно образующими так называемое склеральное кольцо (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
