Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Своим концом питуитарный мешоксрастается с нейрогипофизом — это дистальная контактная зона.Поверхность соединения нередко зубчата, пограничная областьаденогипофиза получила название промежуточной доли. Второй контактпитуитарного мешка, не столь плотный, достигается с проксимальнымучастком стебелька; соответствующий участок аденогипофиза называетсявороночной, или бугровой частью (pars tuberalis; наиболее четко онвыделен у млекопитающих).Основная часть аденогипофиза — это передняя доля.Нейросекреторное ядро (скопление специализированных нейронов), уанамний называемое преоптическим (nucleus preopticus), а у амниотподразделенное на два, расположено в основании воронки — в такназываемом сером бугре (tuber cinereum).
От него пучокнейросекреторных аксонов в виде особого тракта направляется по стенкеворонки к нейрогипофизу, оканчиваясь близ его внешней поверхности,густо оплетенной капиллярами. У миноги нейрогипофиз представленлишь тонкой стенкой воронки, у вышестоящих позвоночных он утолщенза счет образования складок.За пределы гшоловного мозга аксоны нейросекреторных нейроновне выходят и аденогипофиза, производного от кармана Ратке, недостигают. Туда нейросекрет попадает с током крови — через посредствокровеносных сосудов, которые получают его, контактируя с волокнамиупомянутого тракта в утолщении стенки воронки — так называемом252œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсрединном возвышении (eminentia mediana), хорошо выраженном удвоякодышащих рыб и тетрапод.
Отсюда венки идут в переднюю долю,образуя там у амниот специальную воротную систему (это так называемаяпроксимальная контактная зона).Конечный мозгОсновные компоненты конечного мозга (рис. 143 А) — это плащ,обычно занимающий его дорсальную и латеральную поверхности, иполосатое тело, части которого расположенные вентрально и медиально.Плащ у анамний подразделяется на две части — старую кору(archipallium) и древнюю кору (paleopallium), в сосоаве полосатого теларазличают древнюю часть (paleostriatum, так обычно и называемую порусски — палеостриатум) и септальную (pars septalis).Для большинства позвоночных характерен конечный мозг, каждаяполовина которого так сворачивается в поперечной плоскости, что ееверхний и нижний медиальные краясближаются (рис. 143 Б).
Такой конечныймозг называется инвертированным, утетрапод его сворачивание приводит кразделению на два полушария. Длямногопера и костистых рыб характеренэвертированный конечный мозг (рис. 143В), в котором каждая половинкасворачивается в противоположномнаправлении, т. е. область плаща отвернуталатерально, а свободная от нейроновдорсальная пластинка сильно растянута ицеликом прикрывает конечный мозг сверху.С этой точки зрения неверно староепредставление, будто эти рыбы полностьюлишенв плаща, тонкая крыша конечногомозга лишена у них нервных клеток и,разрушив ее, мы открываем полосатыетела.У рыб и амфибий конечный мозгпрактически чисто обонятельный.
В его Рис. 143. Схема поперечногопределах архипаллиум — высший центр. разреза конечного мозга рыб приЕсть высшие обонятельные центры и за разных формообразовательныхпределами конечного мозга — это тенденциях: А — исходное,недифференцированноегабенулярные ганглии, стенки воронки, а у состояние; Б — инвертированныйрыб еще так называемой круглое ядро мозг; В — эвертированный мозгвентрального таламуса.(по Гирсбергу и Ричелю)253œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ рептилий в области полосатых тел появляется высшийкоординационный центр — неостриатум (neostriatum), осуществляющийсвои важные функции благодаря сигналам от всех органов чувств, кромеоргана обоняния, достигающих его через дорсальный таламус.
Унекоторых рептилий (особенно у черепах) такой же по значению участок,получающий восходящие волокна, появляется и в плаще — междудревней и старой корой. Это так называемая дорсальная кора, как быпрототип 6-слойной новой коры (neopallium s. neocortex) млекопитающих.У птиц неостриатум резкогипертрофирован, он образуетновые подразделения (epistriatum,hyperstriatum), весьмаразнообразные по деталямвнутренней структуры сероговещества (комбинации слоистыхскоплений нейронов и ядер).Любопытная о собенно стьРис. 144.
Поперечный разрез полушарияко н еч н о го м о з г а п т и ц —конечного мозга: А — у рептилии, Б — увосходящий путь, так называемыймлекопитающего (из Шмальгаузена)тройнично-септальный пучок(fasciculus quintoseptalis), по которому осязательная информацияпередается из ядра тройничного нерва в обонятельную область, отчастивосполняя слабость обоняния для поддержания «орального чувства» —способности к ближней ориентации в окрестностях клюва (от латинскогоos — рот).
Наиболее дорсальный отдел гиперстриатума содержит зону,ответственную за элементарную рассудочную деятельность.Для конечного мозга млекопитающих наиболее характерноколоссальное разрастание неопалиума (рис. 144), который оттесняетархипаллиум в медиальном направлении и затем «загоняет» его в глубину,где он располагается в дне боковогожелудочка в виде рулета подн а з в а н и е м м о р с ко г о ко н ь к а(hippocampus).Дальнейшееувеличение площади неопаллиумадостигается за счет образованияизвилин и разделяющих их борозд, вглубине которых располагается егозначительная (у многих зверей и уРис. 145. Сагиттальный разрезчеловека – доминирующая) доля.концевой пластинки конечного мозга сПомерер а з р а с т а н и я комиссурами (вид слева): А —неопаллиума комиссура плаща в рептилия; Б — сумчатоеконцевой пластинке (рис. 145) млекопитающее; В — плацентарноеразделяется на две части — млекопитающее (из Шмальгаузена)254œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôмозолистое тело (corpus callosum) для неопаллиума и свод (fornix),поперечные волокна которого обслуживают гиппокамп.
Но кроме того, этатеперь уже двойная комиссура растягивается по направлению назадсогласно общему смещению полушарий, сопровождающемуотносительное увеличение их массы.Рис. 146. Расположение гиппокампа, сосцевидного тела и соединяющего ихобонятельного пути (fornix) по отношению к слепку желудочков мозга человека (поРомеру и Парсонсу, с изменениями)Полушария разрастаются не вокруг непарной части конечногомозга, а расползаются подобно тесту назад и затем вниз, прикрываяпромежуточный и средний мозг.
На рисунке 146, изображающем слепокжелудочков мозга человека, показан также гиппокамп, а стрелкой — путьего смещения при упомянутом разрастании полушарий. На этом рисункеизображены волокна fornix, лежащие в парасагиттальной плоскости иобразующие высший обонятельный путь из архипаллиума (гиппокампа)к сосцевидному телу (corpus mamillare) в области воронки.Обонятельная луковица и древняя кора (грушевидная доля) —обонятельные зоны, относящиеся к исходным компонентам конечногомозга и глубоко редуцированные у человека.
Как показываютэлектрофизиологические опыты по выявлению функциональных участковновой коры у землеройки и человека (рис. 147), в неопаллиуме последнегомного «молчащих» зон, т.е. не обнаруживающих непосредственныхфункциональных ответов. Это ассоциативные зоны, вовлеченные вРис.
147. Функциональные зоны новой коры: А — у землеройки, Б — у человека255œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôосуществление высших психических функций.Перечислим основные связи функциональных зон коры. Длядвигательной зоны это — пирамидный путь, для соматическичувствующей — так называемая система медиальной петли, дляслуховой — система латеральной петли, для зрительной зоны — путьчерез латеральное коленчатое тело таламуса.Головной мозг как целоеДля начала перечислим некоторые общие связи мозжечка (рис.
148).У большинства позвоночных он получает волокна (показаны сплошнымилиниями), с одной стороны, от акустиколатеральной зоны продолговатогомозга и от осязательных (и проприоцептивных, т. е. ответственных завосприятие собственной позы и степени напряжения мышц) ядер синформацией о реальных перемещениях тела и его частей, с другой — отдвигательных центров тектума с информацией о подаваемыхдвигательных командах.Рис. 148. Общие связи мозжечка. Образования, специфичные для млекопитающих,заштрихованы или показаны пунктирной линией (по Ромеру и Парсонсу, сизменениями)В мозжечке происходит сопоставление поданных команд среальными движениями, по результатам которого он генерирует слабыетормозные сигналы, которые посылает по специальным волокнам кдвигательным центрам (тегментум), умеряя уровень посылаемых имидвигательных команд.У млекопитающих добавляются компоненты, показанные нарисунке пунктиром и штриховкой.
Во-первых, это мост (pons) с егоядрами, а во-вторых, — связи с командными центрами в полушарияхконечного мозга, устанавливаемые через мост и таламус.Общая конструкция мозга амниот показана при помощи256œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô«проволочных диаграмм», разработанных А. Ромером. Для рептилий (рис.149) на ней отражены такие особенности дифференциации центров, какважная роль и мощное развитие зрительных долей среднего мозга,хорошее развитие таламических ядер (особенно дорсальных),представленные в конечном мозге высшие центры — неостриатум инеопаллиум, наконец, выделение сетевидной формации среднего мозга.Рис. 149.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
