Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Помогают противвысыхания также и многоклеточные железы глазницы — благодаряналичию слезно-носового протока.В соответствии с двойственной функцией носовой полости ееэпителий дифференцируется, способствуя подразделению полости наобонятельный и респираторный отделы. Обонятельный эпителий262œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôзанимает дорсальную, медиальную и вентральную стенки главнойполости, а также медиальную половину добавочной, вомероназальнойполости. Респираторный эпителий располагается впереди и налатеральной стенке носовой полости. Вомероназальный орган у рептилий(особенно он развит у варанов и змей) и млекопитающих несетдополнительные отверстия, соединяющие его с ротовой полостью(рептилии, обладающие раздвоенным языком, вносят с его помощьюпробы для анализа через эти отверстия).Свободные нервные окончанияи инкапсулированные органыС в о б од н о о ка н ч и в а ю щ и е с яразветвления перифериче скихотростков нервно-чувствующих клетокобеспечиваютболевуючувствительность.
Инкапсулированныеорганы представляют собой довольнодлинную нить такого рода, уложеннуюболее или менее густым сплетением изаключенную в соединительнотканнуюоболочку. Эта оболочка различна по155. Инкапсулированные тельца:ха р а кт е р у, о н а с п о с о б с т вуе т Рис.А – тельце Руффини; Б, В – тельцес п е ц и ф и че с койн а с т р о й к е Фатер-Паччини, Б – внешний вид, В –чувствительности окончания на поперечный разрез (из Гирсберга иопределенный физический агент. В нее Ричеля)проникает также тонкий безмякотный(не имеющий миелиновой оболочки) побочный нерв, по-видимому,вегетативный, регуляторный. Примером могут служить тельцеРуффини — тепловой рецептор млекопитающих (рис.
155 А) или рецепторхолода колбочка Краузе. Пластинчатые тельца обладаютсоединительнотканной капсулой правильной формы, билатеральносимметричные; к ним отно сятся о сязательные тельца(механорецепторы) — тельца Гербста у птиц и Фатер-Пачини (рис. 155 Б)у млекопитающих.К этой же категории рецепторов относится и мускульное веретено(рис. 156), измерительный участок мускульного волокна (рецепторстепени удлинения мышцы, т.е.
позы, но не силы). Орган окруженнаполненной лимфой веретеновидной оболочкой, внутри котороймускульное волокно продолжено шестью «интрафузальными» (т.е.погруженными) волокнами. Они получают особую двигательнуюиннервацию, благодаря которой все время «следят» за степеньюрастянутости мышцы. Чувствующая иннервация осуществляется двумя263œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
156. Схематическая модель мускульного веретена (без двигательных нервныхволокон; по Форду и Шаде, обобщено)типами нервов со сложной формой «наклеенных» на интрафузальныеволокна окончаний (паучки и спирали), которые деформируются прирастяжении волокон, генерируя импульсы.В сухожильном (или связочном) веретене интрафузальный участокдействует подобно пружине динамометра, а нервные окончания«измеряют» величину его деформации. Этот орган — датчик усилия.Существует категория механорецепторов (рис. 155 В, Г), в которыхвспомогательный аппарат представлен не соединительнотканнойкапсулой, а так называемыми клетками Меркеля, линзовидной формы, прикоторых разветвленные нервные окончания образуют довольно плотныйплоский комок.
Прежде допускали принадлежность этих клеток ккатегории вторичночувствующих, но скорее они принимают не активное,а чисто механическое участие в выработке импульса. Это клеткиэктодермального происхождения. У млекопитающих они частовстречаются в эпидермисе, у низших обычны в кориуме. Клетки Меркелямогут формировать скопления-батареи, такие как тельца Грандри,например, в концевом органе клюва птиц семейства утиных или в костныхячейках под рамфотекой у куликов. Мейснеровы тельца располагаются вкориуме на вентральной стороне пальцев у млекопитающих, на носукрота – органы Эймера, сложный комплекс с участием колб Краузе.Органы чувств с вторичночувствующими клеткамиН а и б о л е е я р к и й п р и м е р р е ц е п то р н о го ап п а р ат а свторичночувствующими клетками — это невромаст, чувствующая почкаорганов боковой линии — сейсмосенсорной системы (рис.
157 А).Опорные клетки, занимающие всю толщину эпидермиса, выделяютстуденистую купулу (cupula), которая позволяет «осязать» воду, выполняяроль некоего паруса. Вторичночувствующие клетки короче опорных, онизанимают наружную половину толщины эпидермиса. Это так называемые264œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôволосковые клетки, каждая изкоторых снабжена несколькимиволосовидными придаткамистереоцилиями и однойкиноцилией, т. е.
жгутиком.Жгутики волосковых клетокпогружены в толщу купулы ипозволяют клеткам реагироватьна ее деформацию. Нервныеокончания нервно-чувствующихклеток(нейронов,расположенных в ядрахлатеральных нервов) оплетаютРис. 157. Содержащие клетки рецепторныеоснования чувствующих клеток.аппараты: А, Б — механорецепторы, вкоторых нервные окончания сопровождаются Во вкусовой почке (рис. 157 Б)клетками – соответственно, клетка Меркеля и чувствующие клетки по высотетельце Грандри; В и Г – аппараты с вторичноравны опорным. Вкусовые почкичувствующими клетками: В — невромаст;Г — вкусовая почка (по Гирсбергу и Ричелю) могут расползаться из ротовойполости по телу (например, умногих карпообразных рыб, у шпорцевой лягушки).Акустиколатеральная системаОрганы боковой линииЗащита невромастов с их нежными купулами от контакта с внешнимитвердыми предметами достигается их укрытием в замкнутые каналы,сообщающиеся с внешней средой при помощи отдельных отверстий.
Нотакая защита порождает побочные эффекты, искажающие картинудвижения наружной воды. Во-первых, инерция воды в канале вызывает еедвижение под влиянием значительных ускорений тела рыбы. Во-вторых,некоторые твердые тела, например песчинки, все же могут попадать вканал и давить на купулу.Это восприятие ускорений — важное направление специализации,которую претерпела часть сейсмосенсорной системы, превратившись вполностью замкнутую систему полостей и каналов – имеющий сложнуюформу лабиринт внутреннего уха.Внутреннее ухоРазвитие перепончатого лабиринта начинается со стадии слуховогопузырька, который отшнуровывается от эктодермы в областидорсолатеральной плакоды, в ее центральном участке.Эндолимфатический проток, соединяющий его позже с поверхностью265œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
158. Перепончатый лабиринт внутреннего уха акулы (левый, вид сбоку)головы или с расширением в мозговой капсуле (эндолимфатическиммешком), вырастает заново. Из плакоды выселяются и сползаются вместенейробласты, образуя ганглий VIII нерва. Формируютсявторичночувствующие клетки, первоначально образуя единыйневромаст — общее пятно (macula communis). Слуховой пузырекподразделяется на два мешочка — круглый (sacculus) и овальный(utriculus). Из последнего образуются полукружные каналы за счетформирования плоских выступов — складок оболочки — с последующимее слипанием в основании складки, превращающим складку в ушко(фактически это процесс отшнуровывания).
Наконец, общее пятнорасползается и подразделяется – наступает дифференциация невромастов.Рассмотрим детали строения перепончатого лабиринта (рис. 158),вокруг которого слуховая капсула может образовать скелетный лабиринт,например, у акулы, у амниот.Овальный мешочек, расположенный более дорсально, имеет Зполукружных канала — передний (canalis semicircularis anterior), задний(c. s. posterior) и боковой (c.
s. lateralis). Передний и задний каналыобразуют общую ножку (crus commune). На одном конце каждого канала(у переднего и бокового впереди, у заднего позади) находитсярасширение, ампула (ampulla membranacea).У миног (рис. 159 А) имеются лишь 2 канала (передний и задний), повидимому, первично. Они расположены во взаимно перепндикулярныхплоскостях и возможно, воспринимают угловые ускорения, которыеиспытывает голова, относительно всех трех осей. Предполагается, что вкаждом относительно небольшом по диаметру полукружнрм каналеминоги, слабо выступающем над поверхностью камеры преддверья,эндолимфа находится в круговом движений, подгоняемая жгутиковымаппаратом. В результате полукружный канал, действуя в качестве266œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
159. Перепончатый лабиринт внутреннего уха бесчелюстных: А — миноги; Б —миксиныжидкостного гироскопа, способен контролировать не ось, как пассивныйполукружный канал челюстноротых, а плоскость, т. е. 2 оси. Для миксин(рис. 159 Б) характерен только один канал; скорее всего, это вторичнаякартина, следствие срастания двух каналов.
Об этом можно судить поприсутствию двух ампул (на обоих концах единственного канала) ислабого сосочка, выступающего вверх от общей камеры преддверья инапоминающего остаток общей ножки.Круглый мешочек, расположенный вентральнее, уже у акулы имеетместное выпячивание — выступ (lagena), который у амниот обычнозамаскирован более крупным выпячиванием — улиткой (cochlea), нередковытянутой в длинный извитой канал (ductus cochlearis).Известны три категории невромастов внутреннего уха. Прежде всего,это 3 гребня — по одному в каждой ампуле полукружного канала (cristaampullaris). Гребни близки по строению к обычным невромастам кожныхканалов боковой линии.
Купулы перегораживают каналы наподобиеплотин и воспринимают движение эндолимфы в каналах, а вместе стем — угловые ускорения, ибо эндолимфа движется при поворотахголовы.Вторая категория невромастов — это пятна, располагающиеся вовальном мешочке (macula utriculi), круглом мешочке (m.
sacculi), а такжеего выступе (m. lagenae). Последнее отсутствует у млекопитающих (кромеоднопроходных) отсутствуют как выступ, так и его пятно, которое у птици крокодилов очень невелико. Купулы пятен насыщены минеральнымивеществами и преобразованы в статолиты — грузики, позволяющиепятнам воспринимать линейные ускорения (включая ускорение силытяжести). У хрящевых рыб в этой роли используются естественныепесчинки, проникающие в полость перепончатого лабиринта черезэндолимфатический проток, в раннем возрасте свободно открывающийсяна темени. У костистых рыб статолиты — твердые слоистые образованиясложной формы, позволяющие определять вид и возраст рыбы.Третья категория невромастов — это сосочки, которыепредположительно связаны с восприятием колебаний, т.е. звука.
В267œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôовальном мешочке встречается так называемый невзрачный сосочек(papilla neglecta), весьма простого и типичного для невромаста устройства,из-за чего он именуется также четвертым гребнем. Этот сосочекхарактерен для круглоротых, рыб, безногих амфибий и ящериц.В круглом мешочке встречаются 2 сосочка. Один из них, характерныйтолько для амфибий, так и называется —сосочком амфибий (p.amphibiorum). Но более совершенен присущий четвероногим базилярныйсосочек (p.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
