Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 57
Текст из файла (страница 57)
"Проволочная диаграмма" мозга рептилий (по Ромеру и Парсонсу, сизменениями)Показаны главнейшие афферентные пути. Система латеральнойпетли ведет от уха через кохлеарные ядра, полулунные вздутия в тектум идальше через дорсальный таламус в высшие центры конечного мозга.Система медиальной петли тянется от соматически-чувствующих центровспинного и продолговатого мозга в тектум и через дорсальный таламус вконечный мозг. От носовой полости обонятельные сигналы идут черезобонятельную луковицу и древние центры конечного мозга. Наконец, отглаз сигналы направляются в тектум (а затем — через него и дорсальныйталамус в конечный мозг).Основные эфферентные (двигательные) пути показаны из двухкомандных центров. Во-первых, — от тектума к двигательным ядрампродолговатого (непосредственно и через сетевидную формацию) испинного мозга (только через сетевидную формацию).
Во-вторых, — отвысших центров конечного мозга через вентральный таламус исетевидную формацию.«Проволочная диаграмма»мозга птиц (рис. 150) изображаетсходную картину с тем, что отмечено для рептилий, но дополнительнопоказаны некоторые важные особенности. Это меньшая роль тектума ивозросшая роль полосатых тел; мощное развитие тегментальных ядер (втом числе, красного ядра, выделившегося из сетевидной формации); болеепрямые пути к двигательным ядрам и столбам от высших центровконечного мозга (через тегментальные ядра) и тектума, наконец, этоэлементарные рефлекторные пути продолговатого мозга.257œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
150. "Проволочная диаграмма" мозга птиц (по Ромеру и Парсонсу, с изменениями)На аналогичной схеме для млекопитающих (рис. 151) отраженыследующие особенности: ведущая роль коры конечного мозга; редукциязрительных долей (тектума); высокая степень дифференцировкидорсального таламуса. Показан своеобразный основной зрительныйпуть — через латеральное коленчатое тело в кору конечного мозга, так чтолишь малая доля зрительного тракта попадает в передние холмычетверохолмия (тектум). Система латеральной петли (восходящий,слуховой путь) идет на этой схеме через кохлеарные ядра, задние холмычетверохолмия (полулунные вздутия), отчасти мимо них и, наконец, черезмедиальное коленчатое тело — к коре конечного мозга.
Системамедиальной петли (восходящий путь для соматической чувствительности)включает стройное и клиновидное ядра (nucleus gracilis, n. cuneatus), гдекончаются одноименные пучки. Показан пирамидный моторный путь —Рис. 151. "Проволочная диаграмма" мозга млекопитающих (по Ромеру и Парсонсу)258œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôволокна, непосредственно ведущие от двигательной зоны коры конечногомозга к двигательным ядрам и столбам продолговатого и спинного мозга.Он используется для выполнения нестереотипных двигательных актовпри высоком уровне произвольного контроля.
Наконец, изображенынекоторые компоненты так называемой «экстрапирамидной» моторнойсистемы (сборное понятие), включающей участок коры, полосатые тела,вентральный таламус и сетевидную формацию — для стереотипныхдвижений, реализации выработанных двигательных навыков.259œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôОРГАНЫ ЧУВСТВЧтобы провести общую классификацию органов чувств,предварительно необходимо разобраться в некоторых понятиях.Важнейшее из них — первичночувствующие клетки, которые убеспозвоночных образуют основу всех органов чувств. Фактически этонейроны, возникающие из эктодермы (конкретно, из ее утолщений —плакод — и ее производного — нервного гребня). Они сами генерируютсигналы и передают их в центральную нервную систему по своимотросткам.У позвоночных известны две категории таких клеток.
Во-первых, этоэпителиально-чувствующие клетки, которые располагаются наповерхности тела. У позвоночных таковы лишь обонятельные рецепторы.Тела этих клеток лежат в глубине обонятельного эпителия (рис. 152), акороткие периферические отростки с волосками выходят на егоповерхность. Во-вторых, это нервно-чувствующие клетки, которыепогружены глубже — для защиты от возможных повреждений. Онинаходятся в ганглиях чувствующих нервов — головных и спинальных; споверхностью тела и другими объектами иннервации связаны сильноудлиненными периферическими отростками.Рис.
152. Схема строения обонятельного эпителия млекопитающихСуществуют также вторичночувствующие клетки, которые генерируютимпульсы, но сами их передавать не могут; для передачи используютсяпериферические отростки нервно-чувствующих клеток.С учетом изложенного выше общая классификация органов чувстввыглядит следующим образом.260œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô1. Орган с эпителиально-чувствующими клетками — орган обоняния.2. Органы чувств с нервно-чувствующими клетками и сравнительноэлементарными периферическими аппаратами — свободные нервныеокончания и инкапсулированные органы.3.
Органы чувств с вторичночувствующими клетками:а) органы акустиколатеральной системы;б) органы вкуса.4. Органы чувств центральной нервной системы:а) глаза;б) глазоподобные органы эпиталамуса.Орган обонянияОрган обоняния развивается из парной обонятельной плакоды напереднем конце зародыша. У водных позвоночных на интересующем насуровне организации в нем заслуживают внимания такие аспекты, какобразование розетки складок на поверхности рецепторного эпителия, атакже механизмы принудительного омывания.Для миноги характерна непарная ноздря, и хотя круглоротых считаютближе родственными девонским одноноздревым, нежели двуноздревым,некоторые особенности ее морфологии могут наводить на мысль овторичности объединения ноздрей. Во-первых, это следы парностиобонятельной капсулы, заметные на фронтальном (горизонтальном)разрезе, во-вторых, – развитие в онтогенезе крупной верхней губы(образующей присасывательную воронку), которая стягивает между собойтакие исходно разнесенныеорганы, как ноздри ипитуитарный мешок.
Тем самымсформирован назогипофизарныймешок, который отделен мягкойстенкой от ротовой полости. Присоздании в ней разрежения оннаподобие пипетки втягиваетчерез ноздрю воду, котораяблагодаря специальной системеклапанов забрасывается и вносовую полость.У миксин (рис. 153) имеетсянепарный аналог ноздри — такРис. 153. Различия в положении органаназываемый преназальный синусобоняния у круглоротых: А – Сагиттальный(sinus prenasalis) — и аналогразрез головы миноги (Lampetra fluviatilis),н а зо г ипо ф и за рно го м е ш ка ,Б – то же – миксины (Myxine; из Гирсберга иоткрывающийся в ротовуюРичеля)261œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôполость наподобие хоаны. Врезультате сосущие движениявызывают поток воды по этомуканалу с заходом в обонятельныймешок.Рыбам присуща двойная ноздря:Рис.
154. Схема строения ноздрей рыб, вид имеются входное и выходноеснизу: А — катран; Б — костистая рыба;отверстия, которые обеспечиваютВ — скатомывание но сового мешкасквозным потоком при движении рыбы — за счет внешней обтекающейструи. У акул (рис. 154 А) ноздря разделена свободно налегающими другна друга выступами, у костных рыб (рис. 154 Б) они срастаются.У относительно малоподвижных рыб принудительное омываниепроисходит под влиянием жаберного дыхания — благодаря разрежению вротоглоточной полости при наборе очередной порции воды. У скатов инекоторых акул обычный выступ на переднемедиальной стенке ноздриувеличивается, образуя так называемую носогубную складку (рис. 154 В),переносящую заднюю ноздрю на край ротовой щели.
Среди костистыхрыб встречается принцип пипетки и даже аналогия хоанам.По поводу происхождения хоан у кистеперых рыб — рипидистий(предков тетрапод) существует гипотеза И.И. Шмальгаузена, построеннаяна основании изучения онтогенеза хвостатых амфибий. Задняя ноздряпереползала на край верхней челюсти и затем — на крышу ротовойполости, по пути разрезая подглазничный канал боковой линии и зубнойряд.
Передний фрагмент канала затем превратился в слезно-носовойпроток (ductus nasolacrimalis).У тетрапод от органа обоняния потребовалась новая адаптация — квосприятию пахучих веществ из воздуха. Правда, на дне обонятельногомешка у них обычно имеется также орган обоняния в жидкости (такназываемый вомероназальный, или якобсонов орган).Принудительная вентиляция носовой полости реализуется содновременным использованием этой полости для дыхания.
При этомдолжны выполняться два условия: во-первых, необходимы внутренниеноздри, хоаны, а во-вторых, защита слизистой оболочки и обонятельногоэпителия от высыхания. Средством такой защиты служат прежде всегомногоклеточbgные железы носовой полости и собственно обонятельногоэпителия (так называемые Боуменовы железы, отсутствующие удвоякодышащих рыб, несмотря на существование хоан).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
