Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 35
Текст из файла (страница 35)
От верхнейпрямой мышцы отщеплена тонкая прядь, поднимающая верхнее веко. Кглазным мышцам близка по происхождению подчерепная мышца (m.subcephalicus) кистеперых рыб (у латимерии парная), прилегающаявентрально (точнее вентролатерально) к нейрокраниуму. Мышцасоединяет его блоки, контролируя объем переднего отрезка хорды впромежутке между блоками. У латимерии она иннервируется отводящим(VI) нервом, как и задняя прямая мышца глаза, что свидетельствует оразвитии подчерепной мышцы из того же самого третьего сомита.Первичная мускулатура передней конечности(из почек миотомов)Для грудного плавника рыб в общем случае (например, у акул)характерны две многослойные группы тонких мускульных пучков —вентральная и дорсальная.
Пучки начинаются на поясе, а оканчиваютсяпо-разному: поверхностные на основаниях эластотрихий и дистальныхрадиалиях, глубокие — на более проксимальных хрящевых элементах.155œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 95. Схема мускулатуры передней конечности хвостатых амфибий, вид сзадиУ костистых рыб главное место окончания этих мышечных пучков —основания лепидотрихий.Передняя конечность хвостатых амфибий (рис. 95) можно считать вцелом близкой к исходному для тетрапод состоянию (существенныеотклонения состоят в отсутствии ключицы и в доминировании I и IIпальцев над остальными).Начнем с дорсальных мышц плечевого пояса и плеча.
Прежде всегозаслуживают внимания предполагаемые производные дельтовидноймышцы (m. deltoideus) предков, которая, по-видимому, собираласьшироким веером на проксимальный конец плечевой кости от покровногоплечевого пояса, т. е. от клейтрума и ключицы (рис. 96).
Эти окостененияу хвостатых амфибий отсутствуют, но соответствующие порциидельтовидной мышцы сохранились. От надлопаточного хряща идет такназываемая дорсальная мышца лопатки (m. dorsalis scapulae, она жеРис. 96. Реконструкция некоторых мышц стегоцефала Eryops (по Майнеру, сизменениями)156œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôлопаточная дельтовидная), а от переднего конца вентральной пластинкипояса (ее прокракоидного отростка) – реально занимающая вентральноеположение прокоракоидно-плечевая мышца (m. procoracohumeralis).Задняя часть исходного веера сохранена в виде широчайшей мышцыспины (m. latissimus dorsi), которая идет от поверхностной фасции спины.Отдельный компонент рассматриваемой группы – подкоракоиднолопаточная мышца (m.
subcoracoscapularis), занимающая внутреннююповерхность пояса непосредственно медиальнее плечевого сустава. Всеперечисленные мышцы участвуют в переносе конечности —подготовительном акте, — а потому относительно малочисленны и слабы.Разгибающая локтевой сустав трехглавая мышца плеча (m. tricepsbrachii), которая оканчивается на проксимальном конце локтевой кости,объединяет три головки — длинную (двухсуставную) от лопатки и двекороткие (односуставные) от плечевой кости — латеральную имедиальную. Это сильнейшая мышца свободной конечности,ответственный участник опорной (наиболее функционально нагруженной)фазы в работе конечности.Вентральные мышцы плечевого пояса и плеча приводят конечность иповорачивают ее в горизонтальной плоскости во время фазы опоры ипотому более многочисленны и развиты сильнее.
Главные из них идут кплечевой кости аналогично дорсальным мышцам – во-первых, оттуловища (т. е. от грудины и миосепт прямой мышцы живота), это груднаямышца (m. pectoralis), во-вторых, от вентральной пластинки пояса, этонадкоракоидная мышца (m. supracoracoideus). Кроме того, имеются двеболее мелкие коракоидно-плечевые мышцы – короткая (m. coracobrachialisbrevis) тянется к проксимальному концу плечевой кости, и длинная (m.coracobrachialis longus) — к дистальному.Коракоидно-лучевая мышца (m. coracoradialis) оканчивается двояко –как на проксимальном конце плеча, так и на основании предплечья, чтоопределяет ее принадлежность к сгибающим локтевой сустав мышцам.
Кэтой группе отно сится также короткая (одно суставная,перекидывающаяся через один сустав) плечевая (m. brachialis), идущая отоснования плечевой кости.Дорсальные мышцы предплечья и кисти (рис. 97 А, Б) образуют веер,расходящийся от дистального конца плечевой кости (от ее латеральногонадмыщелка). В нем две крайние мышцы идут к костям предплечья изапястья — это так называемые лучевой и локтевой разгибателипредплечья и кисти (соответственно, m.
extensor antebrachii et carpiradialis, m. ext. ant. et c. ulnaris). Центральная мышца веера называетсяобщим разгибателем пальцев (m. extensor digitorum communis), но допальцев не дотягивается, а оканчивается на костях пясти. В кистирасполагается веер коротких разгибателей пальцев (mm.
extensoresdigitorum breves), которые проходят от латеральной стороны запястья и157œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 97. Мускулатура предплечья и кисти аксолотля (Ambystoma tigrinum): А, Б —левая конечность с дорсальной стороныпясти к их концевым фалангам; разгибатель I пальца, занимающиймедиальный край этого веера, значительно крупнее остальных, лежитпроксимальнее и прикрыт частями предыдущего веера.
Проходя косо отдистального конца локтевой кости и от латерального края запястья к Iлучу (пястной кости и пальцу), этот мускул действует в роли ротаторакисти (супинатора); он назван отводящим мускулом I пальца (m. abductorpollicis).Вентральные мышцы предплечья и кисти (рис. 97 В—Д) также могутбыть представлены в виде некоторого набора вееров. Самый длинныйвеер расходится от медиального надмыщелка на дистальном концеплечевой кости к костям предплечья, запястья и пальцам. СамыйРис 97, продолжение: В—Д — правая конечность с волярной стороны; А, В —поверхностная картина, Б, Д — глубокая, Г — промежуточная158œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôмедиальный из них – это лучевой сгибатель предплечья и запястья (m.flexor antebrachii et carpi radialis), латеральнее лижит первичный общийсгибатель (m.
flexor primordialis communis), затем локтевой сгибательзапястья (m. flexor carpi ulnaris) и, наконец, на латеральном краю –локтевой сгибатель предплечья (m. fl. antebrachii ulnaris). Следующий вееррасходится от дистального конца локтевой кости и локтевого(постаксиального) края запястья.Но вследствие того, что обсуждаемая мышечная группа работает спредельной нагрузкой, четкая структура этих вееров затуманенаобъединением пучков при помощи мощного ладонного апоневроза(aponeurosis palmaris s. volaris).
На нем оканчиваются несколько мышц —и самый крупный, центральный компонент первого веера (первичныйобщий сгибатель), и два крупных пучка второго веера (добавочныесгибатели, латеральный и медиальный, соответственно, m. flexoraccessorius lateralis и m. fl. ac. medialis). А уже от ладонного апоневрозатянутся пучки к пястным костям (поверхностные короткие сгибатели —mm.
flexores digitorum breves superficiales), как и сухожилия к концевымфалангам пальцев. Третий, самый медиальный пучок второго веерасвободен — это глубокий пронатор (m. pronator profundus), идущийнаискось от середины локтевой кости к концу лучевой кости имедиальному краю запястья.Еще более глубокий веер образован тонкими мускульными пучками —так называемыми стягивающими пальцы мускулами (m. contrahentesdigitorum). Они расходятся от прочной поперечной связки, натянутоймежду крайними карпальными дистальными элементами, кпроксимальным фалангам. К середине связки из предплечья, от локтевойкости подходит единый глубокий сгибательный пучок — древнийсгибатель, или общая стягивающая мышца (m.
flexor vetus, s. m. contrahenscommunis). Натягивая связку, эти мышцы укрепляют целостность запястьякак узла, объединяющего две ветвим предплечья (см с. 00). Возможно, онипредставляют собой остаток системы, которая обслуживала пальцы вконечности ранних тетрапод, но оказалась слишком слабой.Пучки самого глубокого веера — это глубокие короткие сгибатели(mm. flexores digitorum breves profundi), идущие от запястья и пясти кпервым фалангам.У лягушки рассматриваемая мускулатура имеет несколькоспецифических особенностей. Для мускулатуры плечевого пояса и плечахарактерен мощный и сложный дельтовидный мускул (m.
deltoideus),следствие адаптации к приземлению при прыжках, благодаря которой,кроме того, сохранены ключицы и появилась предгрудина, на которыхмускул берет начало.В мускулатуре предплечья крайние мышцы дорсального ивентрального проксимальных вееров (начинающихся на конце плечевой159œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôко с т и ) д о п о л н и т е л ь н оподразделены и усилены,благодаря чему образуетсямышечная «суставная сумка»для защиты про стогош ар о вид н о го л о кте во госустава.Рис. 98.
Схема мускулатуры дистального отделаУ рептилий в проксимальнойпередней конечности черепахиг руп п е м ы ш ц п е р ед н е йконечности имеется двуглавый мускул плеча (m. biceps brachii), которыйсвоим расположением напоминает коракоидно-лучевой мускул амфибий,но иначе иннервируется и вероятно не гомологичен ему. Как полагают, этамышца возникла в эволюции тетрапод поначалу не как двуглавая, а какдвубрюшная – благодаря последовательному соединению двух коротких(односуставных) мышц, коракоидно-лучевой и плечевой. По-видимому,они крепились на плечевой кости по обе стороны тонкого вентральногогребня, известного у ранних четвероногих (например, у ихтиостеги), ислились воедино после его редукции. Раздвроенное начало, за котороемышца получила свое название у анатомов человека, характерно длямлекопитающих как следствие двойственности коракоидов (присутствияпрокоракоида) у тероморфных рептилий (и однопроходныхмлекопитающих).Мускулатура предплечья и кисти черепах (рис.
98) достаточно близка ксхеме, отмеченной для хвостатых амфибий. У них так же имеетсязафиксированный относительно запястья ладонный апоневроз с пятьюотходящими к когтевым фалангам пальцевыми сухожилиями, на которомоканчиваются два мускула. Во-первых, это длинный ладонный мускул (m.palmaris longus), производный первичного общего сгибателя, идущий отмедиального надмыщелка плечевой кости, во-вторых, мощный длинныйсгибатель пальцев (m. flexor digitorum longus), гомолог добавочногосгибателя – от локтевой кости. С ладонного апоневроза усилия этихкрупных мышц передаются многочисленными поверхностнымикороткими сгибателями на проксимальные фаланги пальцев и их болеедлинными наружными производными – червеобразными мышцами (mm.lumbricales) – на предпоследние фаланги II–V пальцев.У ящериц (рис. 99) ладонный апоневроз и первичный общий сгибательрасщеплены на два слоя.Наружныйслойобразован длиннойм ы ш ц е й—поверхностнымладонным сгибателем (m.Рис.
99. Схема мускулатуры дистального отделаflexorpalmarisпередней конечности ящерицы160œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôsuperficialis), который оканчивается на поверхностной поперечной связкезапястья (части ладонного апоневроза, ap. palmaris); от нее к первымфалангам пальцев двойными пучками идут поверхностные короткиесгибатели самого наружного слоя (mm.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
