Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 31
Текст из файла (страница 31)
На ходуп ом е р еперемещенияРис. 88. Стадии четвероногого движения ящерицы(комодского варана, по кинокадрам): А — максимальнонагружена передняя конечность; Б — максимальнонагружена задняя конечность. Объяснения см. в текстецентра масс относительно опорных лапокплавно изменяется нагрузка каждойконечности. Понятно, что передняяконечность максимально приближена кпроекции центра масс и потому наиболеенагружена в конце своего шага (рис. 88 А), азадняя конечность — в начале (рис.
88 Б).Благодаря характерному повороту локтевогои коленного суставов предплечье и голеньименно в этот момент приближаются квертикальной ориентации, что позволяетконечностям достичь максимальной«грузоподъемности». Пальцы обеихконечностей для лучшего сцепления снеровностями грунта поворачиваютсявперед: в задней конечности — вместе сколеном, а в передней — против повороталоктя (отсюда и перекручиваниепредплечья).Более полувека назад с оригинальнойРис. 87. Различия в строениитеорией происхождения наземнойскелета грудных и брюшныхконечности выступили У. Грегори и Х.
Рейвнплавников рипидистий: А –(Gregory, Raven, 1941). Прежде всего, онигрудной плавникEusthenopteron; Б – его жеисходили из того, что грудной плавникбрюшной плавник (изрипидистий располагался волярнойКэрролла, с изменениями); В – стороной внутрь (см. с. 000). Благодарягрудной плавник Sterropterygionэтому, как они полагали, образование локтяbrandei, с попыткойинтерпретации постаксиального при постановке на грунт должно было идтибез перекручивания — исключительно заотростка; Г — то же длябрюшного плавника (посчет сгибания исходного плавника в его139œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсобственной плоскости.
Кроме того, ихвнимание привлекла конечностьEryops (рис. 89); они надеялисьизвлечь информацию о примитивномсо стоянии из о собенно стейрасположения косточек в его запястье.Далее У. Грегори и Х. Рейвн сделалинесколько допущений. Во-первых, онипредположили, что сгибание плавникав пло ск0о сти сопровождалосьредукцией преаксиальных лучей, заисключением первого.
Во-вторых, взапястье Eryops они выделилинаправленный в промежуток между I иРис. 89. Скелет кисти Eryops (изII пальцами косой ряд косточек, Грегори и Рейвна)приняв его з а продолжениеметаптеригиальной оси («мезомеральной», по их терминологии). Наконец,в-третьих, они предположили, что пястные кости и пальцы со II по Vобразовались заново по постаксиальному краю кисти за счетдифференцировки мускульной каймы. Этот морфогенетическийкомпонент сценария, как и в выдвинутой У. Грегори теориипроисхождения парных плавников (см. выше), явно носит искусственныйхарактер, в связи с чем может показаться, что и вся теория представляетчисто академический интерес.
Однако, как мы увидим ниже, результатыэмбриологических исследований, в том числе, молекулярныхподдерживают версию этих авторов.Расширению возможностей новых исследований способствовалоприменение тонких методов окраски препаратов (например,иммуногистохимических, позволяющих закартировать распределениехондроитина-6-SO4, молекулярного маркера сгущений мезенхимы,предшествующих охрящевению), экспериментов над эмбрионами, в томчисле – с вторжением в амниотическую полость куриного эмбриона,целенаправленный анализ естественных аберраций развития. Наконец, впоследние 10 лет проводятся интенсивные работы по определениюпоследовательности нуклеотидов в цепочках ДНК, изучениегомеобоксных генов и выявление зон их экспрессии в теле эмбриона.Правда, обширные и надежные результаты молекулярных исследованийнакоплены пока лишь для немногих объектов, таких как костистая рыбаDanio, курица и белая (домовая) мышь.В 1986 г., еще без применения молекулярных методов Шубин иОлберч (Shubin & Alberch) разработали схему, которая реконструируетпредполагаемый единый общий план строения скелета конечноститетрапод на начальных фазах ее развития и, кстати, вполне созвучна140œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпредставлениям Грегори и Рейвна.Согласно этой схеме (рис.
90), в наборескелетных элементов грудного плавникао стеолепиформов усмат риваютсяпредшественники, во-первых, лучевойкости и примыкающих на концепроксимальных костей запястья, вовторых, компоненты метаптеригиальнойоси, образованной в дефинитивномсостоянии плечевой, локтевой костями илоктевой костью запястья. ЭтаРис. 90. План строения зачаткаметаптеригиальная ось образует в почкепятипалой конечности (на примере конечности дистальное продолжение,передней конечности) тетрапод –единую и непрерывную областьсхема Шубина и Олберча (изконденсации (сгущения) мезенхимныхХинчлифа, с изменениями)клеток – так называемую пальцевуюдугу, которая изгибается в преаксимальном (медиальном) направлении исегментируется. Ее сегменты позже преобразуются в дистальныекарпальные элементы и служат основой для формирования лучей кисти(включающих метакарпалии и фаланги пальцев), которыепоследовательно ответвляются от пальцевой дуги на ее исходно заднейстороне в последовательности от задних к передним (т.
е., начиная отоснования пальцевой дуги). Соответствующая область почки конечности,расположенная дистальнее (исходно позади) изогнутой пальцевой дугиназывается пальцевой пластинкой. Далее, в 1996 г. Сордино (Sordino) ссоавторами исследовали картину экспрессии присущих лишь тетраподамгомеобоксных генов в почках конечностей куриного и мышиногоэмбрионов и вновь показали, что она подтверждает гипотезу Грегори иРейвна о новообразовании пальцев на постаксиальной сторонеметаптеригиальной оси.Формирование пальцев у всех тетрапод обычно начинается с IVпальца, за исключением Urodela, которые уникальны опережающимразвитием I и II пальцев.
Эти 2 пальца, как упомянуто выше, совместноопираются на продукт слияния первого и второго карпальных дистальныхэлементов, так называемое “basale commune”, которое у продвинутыххвостатых амфибий (тритона, амбистомы) несколько опережает в своемразвитии лежащий проксимальнее intermedium.
А пальцевая дуга сзачатками III–V пальцев, возникающими в результате ее сегментации,появляется с опозданием.У примитивнейшего представителя хвостатых земноводных –сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) – это опережение невыражено, а доминирование первых двух пальцев проявляется немногослабее. Возможно, раннее развитие I и II пальцев у относительно141œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпродвинутых Urodela связано с использованием этих пальцев для опорына субстрат, характерным для них личиночным приспособлением.В проблему гомологии пальцев птичьего крыла сопоставление спланом строения развивающейся конечности необходимой ясности невнесло, поскольку в этом крайне специализированном варианте весьманеобычна форма пальцевой дуги.Что же касается молекулярныхисследований, то специфических генов-маркеров для каждогоконкретного пальца не найдено, зато допускают, что гомеобоксные генымогли вторично изменить нумерацию пальцев путем сдвига «точкиотсчета».Начальные этапы эволюции поясов конечностейПрежде всего, важно отметить, что происхождение плечевого пояса, повсей вероятности, независимо по отношению к грудному плавнику,поскольку этот пояс старше плавника, эмбрионально формируетсяотдельно от него, а в экспериментах на хвостатых земноводных поискусственной индукции дополнительной конечности (с.
00) неразвивается (в отличие от тазового пояса). Первичная связь плечевогопояса с черепом рано утрачивается — при формировании шеи (радисвободы подвижности головы). У полуводных форм (как Eogyrinus) связьможет сохраняться, позволяя передним конечностям при частичномвыползании животного на берег приподнимать переднюю часть туловища,чтобы тяжесть тела не сжимала легкие. Возможное следствиеиспользования передних конечностей в качестве упора — образованиесуставной ямки для плечевой кости на поясе (взамен бугорка у рыб).Вследствие разрыва скелетной связи плечевого пояса с черепом передниеконечности должны были утратить превосходство; оно перешло к заднимконечностям и потому, что благодаря длинному хвосту центр масс былсильно смещен назад.
А наступившее в этих условиях усиление заднихконечностей способствовало формированию крестцового сочленения.142œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôМУСКУЛАТУРАПринципы организации и основные свойствапоперечнополосатых мышцНачнем с устройства мышечного волокна. Элементарное волокнопоперечнополосатой мышцы имеет толщину до 0,1 мкм и длину донескольких сантиметров. За сократительную способность мышцыответственны расположенные в протоплазме волокна (саркоплазме)белковые нити — миофиламенты двух категорий; при изменении длиныволокна волокна одной категории скользят в промежутках между другими.Миофиламенты четко сгруппированы по длине волокна.
Более тонкиенити актина укреплены своей серединой в тонкой пластинке,расположенной поперек мускульного волокна, — в так называемом дискеZ. Эти диски и придают этим мышцам поперечную полосатость.Расстояние между соседними дисками при средней степени растяженияволокна (в положении покоя) составляет приблизительно 2,25 мкм (этотак называемая длина саркомера), Между нитями актина скользятпараллельные им более толстыенити миозина (рис. 91), несоединенные между собой.
Примышечном сокращениимиофиламенты с силойвтягиваются в промежутки,способствуя сближению дисков, т.е. укорочению саркомеров.Рис. 91. Схема строения мускульногоД л яа д е к в а т н о й волокнаинтерпретации разнообразияустройства мышц полезны некоторые сведения функциональногохарактера. Если концы мышцы закреплены неподвижно, говорят обизометрическом сокращении, которое можно охарактеризоватьмаксимальной силой натяжения. Сокращение с укорочением,преодолевающим определенное (постоянное) сопротивление, напримерпри поднятии груза, называется изотоническим и позволяет измерятьпроизведенную работу.Сила изометрического сокращения мускульного волокна четко зависитот степени его растянутости, которая может быть измерена расстояниеммежду дисками и определяет взаимное расположение и возможностивзаимодействия нитей актина и миозина (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
