Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 27
Текст из файла (страница 27)
При этом мог сохраниться целый ряд фрагментов (как уакантод); они были пригодны в качестве рулей глубины, особенноэффективных — крайние участки единой складки, которые и сохранилисьу большинства рыб.Так возникли эврибазальные парные плавники (в том числетрибазальные). Надвигавшаяся сзади вырезка отделяла от стенки теларыбы каудальную часть плавника (лучи которой сохраняли опору наметаптеригиальной оси), увеличивая его подвижность и в конце концовпревращая его в стенобазальный унисериальный архиптеригий.Бисериальный архиптеригий возникал вторично благодаря, так сказать,переползанию радиальных элементов через вершину метаптеригия на егопервично медиальную сторону.Теория ГрегориПо мнению этого автора, плавники с широким основанием (как укладоселахий) возникли в результате вторичного изменения, примеркоторого являют расширенные грудные плавники скатов. Стенобазальныеплавники также вторичны, это продукт редукции базальных элементов.
Аистинно первичный тип представлен трибазальным плавником акульеготипа. Такому плавнику предшествовал дентиновый шип (как у Anaspida избесчелюстных). Предполагается, что образовавшие ряд шипы моглисовместно действовать в качестве единого пассивного киля (ихобъединяет пограничный слой обтекающего потока). После этого121œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôустановилась связь шипов с миомерами, что сделало киль активноподвижным (меняющим ориентацию). Затем за счет разрастания мышцпозади каждого шипа образовалась складка и в ней — внутренний скелетпо типу трибазального, как у акантод. Эта теория интереснаоригинальным подходом к построению морфологического ряда — оттакого обычного атрибута плавника, как шип.
Но последний, притомвесьма ответственный этап (разрастание мышц) представляетсяабсолютно искусственным, чисто умозрительным и нереальным, чтопорождает сомнения.Конечности тетраподОбщепризнано, что части скелета передней и задней конечностейобъединены сериальной гомологией, они взаимно гомодинамны, в связи счем для них правомочна общая схема, архетип.Наиболее проксимальный отдел, образованный одним элементом(плечом или бедром), — это стилоподиум; следующий за ним (предплечьеили голень), состоящий в типе из двух костей, — зейгоподиум; наконец,дистальный отдел (кисть или стопа) — это аутоподиум.
Последний, всвою очередь, делится на базиподиум (запястье или предплюсна),метаподиум (пясть или плюсна) и акроподиум (пальцы). Базиподиумвключает не менее двух рядов элементов, в наиболее примитивномварианте — до четырех. В проксимальном ряду имена двух крайнихкостей производны от названий примыкающих к ним костейзейгоподиума, а между ними лежит промежуточная кость.
Костидистального ряда так и названы, а неполные или даже зачаточныепромежуточные ряды бывают образованы центральными костями —проксимальными и дистальными.Вентральная сторона передней конечности, прежде всего кисти,называется ладонной (пальмарной, волярной), а в задней конечности —подошвенной (плантарной). Тыльная сторона в обеих конечностяхназывается дорсальной. Передний или внутренний край конечности (настороне I пальца) называется преаксиальным (предосевым), а задний (с Vпальцем) — постаксиальным (заосевым).Передняя конечностьУ амфибий в базиподиуме (см.
рис. 80 А) обычны центральные костидвух категорий — проксимальные (centrale proximale) и дистальные, илипросто медиальные (c. distale, s. mediale). У хвостатых слиты 1-я и 2-якарпальные дистальные кости. Часто редуцирован V палец (реже — идругие), Можно предположить, что это обусловлено характерным для этойгруппы широко расставленным положением конечностей, при котором122œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôлатеральные пальцы не достигают контакта с грунтом и нередкоредуцируются как неэффективные (см.
рис. 84 А).У бесхвостых произошло слияние костей предплечья (а такженекоторых костей запястья), полезное при прыжках как средствоповышения прочности без увеличения массы. Слияние длинных костейисключает их неравномерную (а потому — опасную) нагрузку, они немогут быть сломаны поодиночке при неудачном приземлении послепрыжка. Но слиянием уничтожена двойственность локтевого сустава,обычно позволяющая сочетать сгибательно-разгибательную подвижностьс ротационной (пронация и супинация предплечья и кисти) при хорошейзащищенности сустава связками от вывиха.
Например, у человека один издвух суставов, постаксиальный (с локтевой костью) имеет блоковиднуюповерхность, чисто сгибательно-разгибательную подвижность и потомупрекрасно защищен связками. У лягушек локтевой сустав — шаровой, неподдающийся защите связками или тугой суставной сумкой (аналогия —плечевой сустав человека). Выход у лягушек найден в мышечной защите:у них очень толстое, мускулистое предплечье (при тонком плече).У рептилий развит интеркарпальный сустав, который взял на себясгибательно-разгибательную подвижность, возможно, в связи с тем, чтопредплечно-запястное сочленение "занято" специализацией вротационной подвижности, добавление которой, по-видимому, былонеизбежным вследствие характерной для этого класса широкойпостановки конечностей.В запястье у рептилий (рис. 75 А) развита гороховидная кость(pisiforme), типичная также для млекопитающих.
Существуют две версиипроисхождения этой кости, примыкающей вентролатерально к локтевойкости запястья (ulnare). Во-первых, она, возможно, представляет собойостаток VI пальца (postminimus), а во-вторых, могла возникнуть каксесамовидная кость (типа коленной чашки) в конечном сухожилиилоктевого сгибателя запястья, повышающая механическую эффективностьэтой мышцы предплечья.Ящерицы обладают специфической фаланговой формулой: 2—3—4—5—3 (IV палец — самый длинный). Такая формула обеспечивает контакт сгрунтом латеральных пальцев вплоть до IV несмотря на трудности,сопряженные с широкой постановкой конечностей (см.
рис. 84 Б).У черепах фаланговая формула иная: 2—3—3—3—3, как умлекопитающих, что скоррелировано с иной постановкой конечностей (ихзакованное в панцирь туловище предельно расширено, а позицияконечностей ближе к парасагиттальной).Очень своеобразна кисть крокодилов (рис. 75 В): она несет на себеследы глубоких преобразований (частичная редукция, вытягиваниебазиподиума), имевших место у предков, которые, по-видимому, былидвуногими.123œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 75.
Скелет аутоподиев рептилий: А – кисть серого варана Varanus griseus; Б –стопа серого варана; В – кисть крокодила; Г – стопа крокодилаУ птиц неясна нумерация пальцев. Кажется более естественнымприсваивать им номера с I по III, но существует упорное мнение, что этоII, III и IV пальцы, получившее новое обоснование в недавних работахнескольких авторов, прежде всего, Дж. Хинчлифа (Hinchliffe & Hecht,1984; Burke и Feduccia, 1997; Hinchliffe, 1997, 2002). В кисти куриногоэмбриона удалось выявить положение зачатков лучей, соответствующихпальцам, более тонко и четко, чем об этом позволяют судить скопленияскелетогенной мезенхимы. Для этого применили иммуногистохимическиеметоды, выявляющие на более ранней стадии распределение веществ(молекулярных маркеров), предшественников мезенхимных скоплений.На полученных ими препаратах видны зачатки четырех лучей, новнутренних ориентиров, позволяющих пронумеровать пальцы, нет.Сделать это позволяет сопоставление с аналогичным препаратом кистиаллигатора.
При подсчете зачатков пальцев смущает полное отсутствие уцыпленка даже слабых признаков первого луча, но у африканского страусатакой зачаток обнаружен. В итоге нумерация пальцев крыла как II–IV124œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсчитается ныне несколько более вероятной. В связи с существующимиразногласиями в современном справочнике по анатомии птиц (1993) дляпальцев предложены имена в обход номеров: крылышковый, большой ималый (соответственно, digitus alularis, d. major и d. minor).Нередко на всех пальцах встречаются добавочные фаланги, когтевыедля передних двух (например, у гусеобразных); в этих случаях пальцы,традиционно пронумерованные как I и II, приобретают число фаланг,соответствующее формуле для ящериц и задней конечности птиц.Остается под вопросом состав проксимальных косточек запястья.Предложенная И.И. Шмальгаузеном версия (которая не противоречит исовременным данным) такова: преаксиальная косточка — этоradiale+intermedium, а задняя — ulnare+pisiforme.Млекопитающие характеризуются специфической общей постановкойконечностей, которые здесь занимают парасагиттальную плоскость, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
