Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Юдиным (1970, 1978)развито представление о палеогнатизме как атрибуте раннего этапаэволюции, которое поддерживает мнение У. Пайкрафта ицелесообразность использования обсуждаемых терминов впервоначальном смысле. Правда, становление неогнатности на основеисходного палеогнатного состояния скорее всего происходило несколькораз параллельно и независимо.Схизогнатический тип (рис. 59 Б) отличается длинной продольнойщелью, разделяющей левую и правую верхнечелюстные кости. Онхарактерен для ржанкообразных, журавлеобразных и большинства другихотносительно примитивных отрядов птиц.Десмогнатический тип (рис. 59 В) определяется взаимным срастаниемверхнечелюстных костей по средней линии, что эффективно упрочняетнадклювье, придавая ему трубчатую конструкцию.
Эта малораспространенная среди птиц особенность в определенной мере можетбыть использована для характеристики естественных групп —гусеобразных, аистообразных и соколообразных.Эгитогнатический тип (рис. 59 Г), характерный почти исключительнодля воробьиных птиц, диагносцируется набором четких формальныхпризнаков; функционально это схизогнатия.А.Гаррод (1873) предложил различать два типа надклювья —голоринальное и схизоринальное (рис. 60) — на основании, на первыйвзгляд, формального признака — формы заднего обрамления костнойноздри, который, однако, как выяснилось позже, имеет глубокиефункциональные следствия.При голоринии задний отдел надклювья компактен, контур ноздриплавно закруглен.
Это способствует внутренней прочности, жесткостинадклювья, его монолитности, которая обычно характерна дляобладателей прокинетизма.При схизоринии задний конец костной ноздри щелевидно вытянут изаострен. Он разделяет попадающую в пределы надклювья часть носовой106œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 60. Типы надклювья птиц, предложенные У. Гарродом: А – голоринальноенадклювье ворона Corvus corax; Б – схизоринальное надклювье ржанкообразнойптицы, большой морской чайки Larus marinusкости на две части, способствует формированию в них двух независимыхгибких зон; существующая благодаря этому взаимная подвижность этихчастей носовой кости влечет за собой возможность внутреннейдеформации надклювья, характерной для ринхокинетизма.Некоторые особенности черепа в целому тетраподМежду теропсидами и зауропсидами, а среди последних – междурептилиями и птицами характерны существенные различия в развитииокостенений прехордальной (этмосфеноидной) области нейрокраниума.Так, рептилии вообще лишены замещающих окостенений в этмоиднойобласти черепа.
У птиц, напротив, мощно развит мезэтмоид, которыйэффективно укрепляет глазничную область и вообще всю переднюю частьмозгового черепа, а также дает необходимую опору длинному надклювью.У млекопитающих, прошедших независимый путь эволюции, костиэтмосфеноидной области развиты особенно мощно. Этопереднеклиновидная кость (presphenoideum), парные глазоклиновидныекости и, наконец, непарный мезэтмоид (решетчатая кость), присущий107œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôприматам, грызунам и хищным, ноотсутствующий у ряда относительнопримитивных отрядов и представителей обоихотрядов копытных..Неодинакова судьба парасфеноида уамниот. У рептилий он мал, развит не у всех.У птиц развит усиленно и очень сложен, уэмбриона включает до 7 центров окостенения,среди которых основные — это передний,непарный отдел – рострум парасфеноида — иэмбрионально парная каудальная часть,прикрывающая снизу основную клиновиднуюкость и получившая не самое удачноеназвание основной височной кости Рис.
61. Пример(basitemporale); она соответствует задней обособленного положениячасти парасфеноида рипидистий (согласно межтеменной костиЯ р в и к у,г о р и з о н т а л ь н ы м (interparietale): череп серойинфрафарингогиальным зубным пластинкам крысы Rattus norvegicus, видсверхуEusthenopteron).Среди млекопитающих парасфеноид почтиу всех отсутствует. Он отмечен только у шерстокрыла (Galeopitecus) ввиде маленького ромбика на вентральной поверхности основнойклиновидной кости.Любопытны перестройки, наступившие у птиц и млекопитающих всвязи с высоким уровнем цефализации, т.е. крупными относительнымиразмерами головного мозга. Потребность в формировании объемистого ипрочного вместилища для мозга обусловливает вторичное встраивание встенку мозговой капсулы костей, не имевших к ней отношения у предков.Приведем несколько наиболее ярких примеров.
Чешуйчатая кость убольшинства птиц и у всех млекопитающих выходит на внутреннююповерхность свода черепа, тогда как у ящериц и крокодилов она не имеетдаже внешнего контакта с мозговой капсулой. Межтеменная костьмлекопитающих (interparietale; рис. 61), по некоторым данным,обнаруженная также в онтогенезе некоторых птиц, представляет собойрезультат срастания заднего поперечного ряда костей крыши(заднетеменных и табличных). Наконец, крылоклиновидная кость ввисочной стенке черепа млекопитающих представляет собой продуктпреобразования верхнекрыловидной кости (см.
выше, с. 00 и рис. 53).108œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПроблема метамерии головыПоиски в конструкции и процессе развитии головы следовхарактерного для туловища метамерного строения представляютзначительный интерес, поскольку обещают предоставить информацию оее формировании в эволюции позвоночных.Если начать с истории вопроса, нужно вспомнить о позвоночнойтеории черепа — представлении о составе мозговой части черепамлекопитающих из 3 позвонков. Ее выдвинули независимо в конце XVIIIвека поэт и ученый И.Гете и немецкий натурфилософ Л.Окен. В черепевзрослого млекопитающего они усматривали элементы, внешненапоминающие позвонок; самому заднему должна была соответствоватьзатылочная кость (продукт слияния всех четырех затылочных костей имежтеменной), следующему впереди – основная клиновидная кость,ушные, чешуйчатые и теменные, наконец, самому ростральному –передняя клиновидная кость, срединная обонятельная и пара лобных.Позже Л.
Окен с обычной для представителей немецкой идеалистическойморфологии смелостью «нашел» еще 3 позвонка в лицевой части черепа.Позвоночную теорию черепа принимал также Р.Оуэн.Томас Гексли (Huxley) в своей торжественной, так называемойкрунианской лекции (прочитанной в 1858 г.) оценил эту теорию в светен о вых с вед ен ий об эм брион а льном р а з вит и я ч ер еп а ,проходящегопоследовательно перепончатую, хрящевую и, наконец,костную стадию. Он показал, что истинное сходство каких-то частей спозвоночником наблюдается лишь в самом начале. Широкиеэмбриологические исследования в конце XIX и первой половине XXстолетий были посвящены изучнию сегментации мезодермы иформированию различных повторяющихся структур в голове зародышейпозвоночных.
Эти работы связаны с именами М.Фюрбрингера, Ф.Штёра,А.Фрорипа, Ф.Бальфура.Основные итоги этим исследованиям подвел голландец И. ван Вай(1882). Согласно его представлениям, самый передний участок головы —это палеокраниум, наиболее древняя и короткая основа нейрокраниума, онРис.
62. Схема эмбриональной сегментации головной мезодермы позвоночных109œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсостоит из 9 сегментов (рис. 62) и тянется назад только до выхода Х нерва.Этим отделом полностью исчерпывается череп миноги.Дополнительная проблема обусловлена взаимным наложением вобласти головы сегментации двух типов: дорсальная часть мезодермыподразделяется на сомиты, тем самым воплощая влияние миомерии, алежащая вентральнее боковая пластинка рассекается висцеральнымищелями и оказывается во власти бранхиомерии.
Как выяснилось,оформленные полые сомиты в голове зародыша существуют чрезвычайнокороткое время, к тому же вызывало трудности сопоставление миомерии ибранхиомерии. Исходя из общех представлений, трудно ожидатьстабильной связи между ними, тем не менее с определенной долейусловности два вида сегментации были приведены во взаимноесоответствие через допущение о двойном характере II и III сомитов.Этот результат подводит к представлению о гомологии (гомодинамности,правда, лишь частичной) головных нервов всех позвоночныхспинномозговым корешкам круглоротых (у которых спинные и брюшныекорешки не соединены между собой).
Предполагаемая принадлежностьэтих нервов отдельным первичным сегментам головы показана вприведенной ниже таблице.НомерБрюшнойСпиннойВисцеральная щельмиотомакорешоккорешок—In.IIIn.V 1—IIn.IVn.V 2,3IIIn.VIn.VIIбрызгальцеIV—n.IXI жаберная щельV—n.XII « «VI—«III « «VII—«IV « «VIII—«V««IX—«—В эволюции позвоночных к этой наиболее древней основенейрокраниума сзади, со стороны туловища прирастали дополнительныесегменты; такие надставки превращали палеокраниум в неокраниум двухпоследовательных категорий. ««Первая «очередь» — это протометамерный неокраниум (присущиймногим анамниям).
Количество добавленных в состав затылка сегментовтрудно определить, и оно неодинаково в разных группах, но, скажем, дляакул и амфибий пришли к согласию о 7 добавочных сегментах, которыебыли обозначены латинскими буквами от «t» до «z». Вторая «очередь»,характерная для амниот, составляла 3 добавленных сегмента,обозначенных буквами «a», «b» и «c»; после этого череп получил названиеауксиметамерного неокраниума.110œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСкелет непарных плавниковРазвитие непарных плавников вэмбриогенезе (рис. 63) начинается сформирования продольной складкиэктодермы, внутрь которой вселяются клеткискелетогенной мезенхимы, происходящие изнервного гребня (это так называемаяэктомезенхима); исходно они равномернорассеяны и не обнаруживают признаков Рис. 63.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
