Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 20
Текст из файла (страница 20)
45. Возможныеэффективно передавать ее колебания намеханические следствиядвойного причленениястенку слуховой капсулы. Эти отношениягиомандибуляре у раннихпривели к возникновению среднего уха соамфибий. Схема, фрагментстременем (рис. 46).поперечного разреза черепаСтремя (stapes) образуется как разрастаниевентрального сочленовного бугорка гиомандибуляре; И.И.
Шмальгаузенгомологизирует его (а следовательно,и стремя) с фарингогиале (нижним издвух, поскольку принимает его задвойное в исходном состоянии,опираясь на строение переднихжаберных дуг у осетровых). Изсобственног и о м а н д и б ул я р е(эпигиале) И.И. Шмальгаузен выводитхрящевую экст раколумеллу сдорсальным отростком (pr.
dorsalis) наме сте верхнего сочленениягиомандибуляре с черепом. Из стенкислуховой капсулы в эмбриогенезе Рис. 46. Схема строения среднего уха накольцевым желобком вырезается поперечном разрезе головы лягушкикружок, прирастающий к стремени вкачестве его подошвы (clipeolus), а в стенке остается так называемоеовальное окно (fenestra ovalis). Экстраколумелла прикреплена изнутри кбарабанной перепонке и вместе со стременем располагается внутризаполненной воздухом барабанной полости (cavum tympani), возникшей избрызгальца, как и соединяющая ее с глоткой евстахиева, или слуховая,труба (tuba auditiva).84œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôОсобенности строения ротового аппаратаРотовым аппаратом будем называть комплекс висцеральныхкомпонентов черепа, связанных с захватыванием корма, — челюстнойаппарат и подъязычный с языком.Хвостатые амфибииДля первичной верхней челюсти Urodela характерна редукцияпередней части небноквадратного хряща и вследствие этого — утрата егопричленения к этмоидному отделу черепа (есть исключение —крокодиловые тритоны, Tylototriton).
С основанием черепа он связанмалоподвижным базиптеригоидным сочленением. Имеются замещающееокостенение небноквадратного хряща — квадратная кость, а также двапокровных окостенения — небная и крыловидная кости (первая — сзубами).Вторичная верхняя челюсть каждой стороны крепится к черепу в двухточках, что обеспечивает ее устойчивость под нагрузкой; какверхнечелюстная, так и предчелюстная кости прочно крепятся к черепнойкоробке, кроме того, они жестко связаны между собой.
Скуловая дугаотсутствует. Половинки нижней челюсти жестко связаны симфизом;каждая состоит из меккелева хряща и трех покровных костей — зубной,венечной (обе озублены) и угловой.Безногие амфибииДля червяг, которыепрокладывают ходы вмягком грунте, раздвигаяего головой, характернасравнительно высокаяпрочность черепа (рис.47). В нем представленобольшинство окостененийпримитивного черепа Рис.
47. Череп безногой амфибии – цейлонскойтетрапод, причем многие червяги Ichthyophis glutinosus, вид сбокуиз них слиты в крупные блоки. Наиболее постоянны среди них базальнаякость (basale, объединяющая боковые затылочные, ушные кости, боковыеклиновидные и парасфеноид), сфенэтмоид (sphenethmoideum), небноверхнечелюстная (maxillopalatinum), ложнозубная (pseudodentale в составеслившихся зубной, пластинчатой, венечной, надугловой и подбородочнойкостей) и ложноугловая (pseudoangulare, продукт слияния угловойпредсочленовной и сочленовной костей).85œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôДля безногих амфибий наиболее типичен стегальный череп, причемраспространено мнение, что это в значительной мере первичноесостояние, а не только результат вторичного укрепления вследствиеадаптации к рытью.
На месте ушной вырезки древних тетраподрасполагается длинная щель, затянутая соединительной тканью иотделяющая чешуйчатую кость от медиальных костей крыши черепа. Унекоторых червяг (представителей двух семейств) эти щели расширены,превращены в височные вырезки, как у черепах.Необычно крупная квадратная кость образует резкий проходящийнаискось валик для причленения нижней челюсти, на которой имеетсясоответствующий глубокий желоб. Необычайно длинный задний(ретроартикулярный) отросток нижней челюсти позволяет эффективноиспользовать для смыкание челюстей усилие мускула (m.
interhyoideus, с.000), который охватывает «горло» снизу и крепится к его вершине.Бесхвостые амфибииОснова первичной верхней челюсти — весьма полно развитыйнебноквадратный хрящ, имеющий два сочленения с осевым черепом (собонятельной и ушной капсулами), но лишенный замещающихокостенений. Покровные кости лишены зубов. Это небная кость иптеригоид (энтоптеригоид), образующий с парасфеноидомбазиптеригоидное сочленение (довольно рыхлый синдесмоз, обладающийнекоторой подвижностью).Из костей вторичной верхней челюсти предчелюстная у лягушек мягкоприкреплена к соседним костям (верхнечелюстной и контралатеральнойпредчелюстной) – при помощи гибких синдесмозов, а ее укороченныйлобный отросток не достигает лобной кости, оканчиваясь на поверхностиносовой капсулы перед ноздрей (рис.
48). При надавливании снизу этакость отклоняется вверх, зажимая ноздрю своим лобным отростком.Верхнечелюстная кость, не имеющая прочной опоры на осевой черепчерез предчелюстную кость, компенсирует этот недостаток опорой черезскуловую дугу (квадратноскуловую кость) на задний конецнебноквадратного хрящаи чешуйчатую кость.Нижняячелюстьподразделена двумягибкими синхондрозами(тонкими хрящевымиРис. 48. Положение предчелюстной кости в черепеучастками) на триозерной лягушки (Rana ridibunda), вид спереди.взаимно подвижныхСтрелкой показано зажимающее ноздрю перемещениезвена. Из них короткоепредчелюстной кости под влиянием подбородочнойсреднее (в областикости86œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсимфиза) занято парной замещающей подбородочной костью(mentomandibulare). Латеральные части не имеют замещающихокостенений, но покрыты двумя покровными костями — зубной иугловой.
Последняя покрывает сочленовную поверхность в областичелюстного сустава, за что прежде была названа покровной сочленовной(goniale, prearticulare). Латеральные отрезки нижней челюсти могутповорачиваться вокруг длинной оси, своими передними концамиприжимая вверх подбородочную кость; через это движение иосуществляется необходимое для действия ротоглоточной полости вкачестве насоса зажимание ноздрей.Выделение из вторичной верхней челюсти и из нижней челюстисрединных подвижных участков, по-видимому, представляет собойвторичную особенность.
Помимо важного при воздушном дыханиизамыкания наружных ноздрей, подвижность подбородочной костиучаствует в выбрасывании своеобразного языка лягушек, не связанного соскелетом подъязычного аппарата. Но своим возникновением она, повидимому, обязана не только адаптивной роли у взрослых животных, аглубокому ценогенезу (зародышевому приспособлению) бесхвостыхамфибий. Головастик питается, соскребая детритную пленку роговымигубами, укрепленными на временных (провизорных) челюстяхсупраростральном и инфраростральном хрящах, резко выделенных изранних зачатков, чем и вызвано ярко выраженное отклонение в развитииэтого отдела черепа.Подъязычный аппарат (результат преобразования подъязычной ижаберных дуг) адаптирован у лягушек к гулярному дыханию значительноболее эффективно, чем у хвостатых амфибий, где он обслуживает помимодыхания еще и продольные движения языка, необходимые длясхватывания и транспортирования в ротовую полость кормовых объектов.Сочетание двух разнородных функций мешает совершенствованиюкаждой (результат — многочисленные примеры отказа от легочногодыхания среди хвостатых амфибий).
Образование особого языка лягушек(это наполняемый лимфой мешочек с мускульными стенками), снявшегоограничения адаптации подъязычного аппарата к гулярному дыханию —яркий пример северцовского принципа разделения органов и функций.ЛепидозаврыПервичная верхняя челюсть гаттерии и ящериц (рис. 49 А, Б) включаетвесьма полный набор костей (всего 5). Это 2 замещающие кости —верхнекрыловидная и квадратная (у гаттерии они соединены между собой,как в первичном состоянии – рис.
50 А, – а у ящериц — разделены) – и 3покровные — небная, крыловидная (внутренняя) и поперечная(transversum), гомолог наружной крыловидной.87œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 49. Черепа различных зауропсид, вид сбоку: А – гаттерия Sphenodon punctatus, Б –серый варан Varanus griseus, В – болотная черепаха Emys orbicularisВ черепе ящериц имеются подвижные сочленения – в четырех местахна каждой стороне головы. Квадратная кость соединена подвижно счешуйчатой костью (это так называемая стрептостилия, известная у88œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôящериц и змей, но не у гаттерии) и с черепной коробкой. Имеетсябазиптеригоидное сочленение между крыловидной и основнойклиновидной костями (рис.
50 Б). Задним концом крыловидная кость уящериц и змей подвижно сочленена с квадратной костью. Эпиптеригоидподвижно сочленен у ящериц обоими концами.Нижняя челюсть ящериц имеет помимо замещающей сочленовнойкости значительный набор покровных окостенений, которыеестественным образом распадаются на две группы, образующие у варановдва взаимно подвижных отдела челюсти. Передний состоит из зубной ипластинчатой костей, задний — из сочленовной, угловой, надугловой(supraangulare), предсочленовной (prearticulare) и венечной (coronare)костей. Такое подразделение нижней челюсти, ее внутренняя гибкостьназывается стрептогнатизмом. Он позволяет нижней челюсти, выгибаясьнаружу, расширять зев, что облегчает заглатывание крупной добычи.
Узмей эпиптеригоид рудиментарен, небная и крыловидная кости озублены,а предчелюстная кость сильно редуцирована, в чем выражается ихсвоеобразная пищевая специализация (см. ниже).Рис. 49, продолжение. Г – крокодил Crocodylus rhombifer, Д – тинаму Eudromia elegans(молодая птица)89œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôЧерепахиОгромное влияние на конструкцитю черепа этих рептилий (рис. 49 В)оказала адаптация к силовой обработке корма челюстями. Весьмавероятно, что первоначально это был растительный корм, перетираниекоторого, порождающее необходимость компенсировать износ зубов,могло послужить предпосылкой к их замене роговым чехлом челюстей. Ссиловой обработкой корма связана высокая прочность короткого,широкого, монолитного и жесткого черепа, лишенного гибких участков,зон внутренней подвижности. Предчелюстная кость еле заметна, носоваяи слезная – утрачены полностью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
