Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 17
Текст из файла (страница 17)
stylohyale), охрящевевшая или окостеневшая связка,соединяющая гиоид с гиомандибуляре и расширяющая свободу ихвзаимной подвижности в связи с оперкулярным дыханием.Гиомандибуляре причленяется к отико-окципитальному блокумозгового черепа у примитивных костных рыб двумя суставами (в двухточках), которые определенным образом ограничивают его подвижность.Они позволяют этому элементу лишь поворачиваться около оси (а именно,отгибаться вбок и прижиматься к черепу), проходящей через центрыобоих суставов.
Как будет показано ниже, взаимное расположение70œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôназванных суставов позволяетсудить об ориентации этой оси ит е м с а м ы м д ае т ва ж н ы еотправные моменты дляфун к ц и о н а л ь н о го а н а л и з ачерепа.В жаберных дугах у костных рыбимеются те же отделы, что и ухрящевых рыб, но как правилоРис. 36. Схема челюстной и подъязычной дугпредставленные замещающимирипидистий (по И.И.
Шмальгаузену)окостенениями, на которыеналегают покровные — многочисленные мелкие зубные пластинки —образования той же природы, что и все покровные кости ротовой полости.Их распространение вплоть до задней жаберной дуги свидетельствует оглубине проникновения стомодеума — области эктодермальной выстилкиглотки.К числу вторичных костных компонентов черепа, целикомобразованных покровными окостенениями, т.е.
частями дерматокраниума,относятся, во-первых, описанные выше верхняя и нижняя вторичныечелюсти, а во-вторых — бранхиостегальные элементы (branchiostegalia),за счет которых формируются и крупные кости жаберной крышки(operculum, suboperculum, interoperculum), а также гулярные пластинки(gulare); эти кости связаны с гиомандибуляре, щечной областьюдерматокраниума и нижней челюстью.Характер подвески челюстной дуги у кистеперых рыбКартина, типичная для рипидистий, показана на рис. 36.Принадлежащее Т. Гексли понятие гиостилии приложимо здесь лишьусловно.
Реальная картина ближе к амфистилии, правда, не к амфистилиипримитивных акул. Небноквадратные хрящи обеих сторон (т. е.контралатеральные) разобщены и взаимно подвижны, что возможноблагодаря их опоре передним концом — крыловидным отростком(processus pterygoideus) — на обонятельную капсулу этмосфеноидногоблока мозгового черепа. Кроме того, более свободный и нестабильный(размыкающийся при движении небноквадратного хряща вбок) контакт сэтмосфеноидным блоком получают восходящий отросток (pr.
ascendens) ибазальный (pr. basalis, расположенный на медиальной стороненебноквадратного хряща и образующий так называемое базиптеригоидноесочленение).Гиомандибуляре довольно типичным образом подвешивает заднийконец небноквадратного хряща к отико-окципитальному блоку,причленяясь к нему в двух точках обособленными суставами. Благодаря71œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôэтому, оно, как указано выше, обладаетчетко определенной подвижностью —качается в поперечном направлении,поворачиваясь около оси, об ориентациикоторой позволяет судить расположениесуставов К.
Томсон (1967) реконструировалв деталях движения черепа рипидистий (напримере Ectosteorhachis; рис. 37). Задираниерыла (этмосфеноидного блока), согласнопредложенной им модели, сопряжено сразведением в стороны небноквадратныххрящей (половинок первичной верхнейчелюсти) вместе с челюстными суставами,расширением черепа(дерматокраниумобладал необходимой для этого гибкостью).Действительно, если точки подвижныхсочленений обозначить буквами исоединить отрезками, получим дватреугольника — ABC и ABD.
Рассматривая Рис. 37. Движения черепачереп сверху (рис. 37 В), легко видеть, что рипидистии Ectosteorhachisлатеральное отведение области челюстного nitidus: А — расположениеопорных точек на черепе, видсустава(точкиC)вме стес сбоку; Б — деформациянебноквадратным хрящом (AC) и треугольников, построенных погиомандибуляре (BC) неизбежно должно этим точкам; В — то же, видсопровождаться деформацией треугольника сверху (по Томсону, сABC. Но треугольник – жесткая фигура, и изменениями). Выбор точек наописываемое движение возможно только черепе: A – условный переднийконец верхней челюсти, B –при условии растяжения отрезка AB, средняя точка причленениякоторое в данном случае возможно, оно гиомандибуляре к черепу, C –означает задирание рыла, т.
е. синхронную соединение небноквадратногодеформацию фигуры ABD. Другими хряща с гиомандибуляресловами, изменение углов треугольника (область челюстного сустава),возможно только в одном случае – при D – шарнир между блокамичерепа (поперечный шов междуодновременном изменении длины сторон. В parietale и postparietale).обсуждаемой модели происходят двесогласованные деформации – отведениеобласти челюстного сустава в сторону и задирание рыла (или столь жесогласованные обратные движения).Для оценки значения такой координации вертикальных и поперечныхгоризонтальных движений очень полезны идеи К. Гюнтера (1963),разработанные им в приложении к хищным рыбам.
Обсуждая «проблемунаправления раскрытия рта», он показал необходимость разведениячелюстей симметричным движением (нижнейвниз, а верхней72œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсоответственно вверх) относительно продольной оси тела преследующегохищника и траектории его движения; при этом пасть распахивается точнонавстречу добыче. Вторая его идея – это «проблема щек», котораязатрагивает роль поперечных движений боковых стенок ротовой полости,превращающих ее в хороший насос для всасывания мелкой добычи,полезный также с точки зрения дыхания.У латимерии (Latimeria chalumnae; рис. 38), по данным К.Томсона(1967, 1970) и Р.Александера (1973),с т р о е н и евисцеральногос к е л е т асвоеобразно.Преждевс его,э л е м е н т ыподъязычной дугисочленены междусобойб о л е е Рис.
38. Строение черепа латимерии и его движения (посвободно, дуга в Александеру)целом кажется более«жидкой», но укреплена прочными продольными связками. Из-за этоговерхний участок подъязычной дуги (гиомандибуляре, интергиале исимплектикум) обладает хорошей прочностью на растяжение, но не можетпередавать сил сжатия. Далее, этот участок дуги подвешивает к отикоокципитальному блоку мозгового черепа не первичную верхнюю челюсть,как это обычно для остальных амфи- и гиостильных рыб, а тольконижнюю челюсть, прикрепляясь к ее уникально длинному заднемуотростку.Первичная верхняя челюсть подвешена у латимерии только кэтмосфеноидному блоку, но зато в двух точках и при том подвижно.Переднее крепление — крыловидным отростком (к обонятельнойкапсуле), заднее — восходящим отростком (к задней части блока).Верхняя челюсть может поворачиваться около линии, соединяющей этиточки, совершая поперечные (медиолатеральные) движения.Подвижность черепа в целом выглядит следующим образом.Движения задирания рыла независимы от поперечного движенияпервичной верхней челюсти (и щек), но эффективно связаны свертикальными движениями нижней челюсти.
При этом, посколькуподвешивающий участок подъязычной дуги передает только силынатяжения, связь односторонняя. Она выражается в опускании нижнейчелюсти в ответ на задирание рыла (одновременно с ним) и опусканиирыла при активном закрывании рта (мышцами-аддукторами нижнейчелюсти). Поперечные движения щек, эффективно изменяющие объем73œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôротоглоточной полости и тем самым способствующие прокачиваниюводы, осуществляются специальными мышцами (m. levator arcus palatini),вне зависимости от положения рыла и нижней челюсти.Управление движениями рыла у кистеперых рыбКистеперым рыбам присуща мышца, способная эффективно опускатьрыло (у латимерии – парная) – подчерепная (m.
subcephalicus, рис. 39 А),но мышц, от которых можно было бы ожидать способности задирать,поднимать рыло, обнаружить не удалось. В итоге, хотя по всем косвеннымпризнакам задирание рыла вполне реально, механизм его осуществлениядолго составлял мучительную загадку.Рис. 39. Положение подчерепной мышцы (m. subcephalicus) при мозговом черепеEctosteorhachis nitidus (по Томсону)К. Томсон привлек в качестве гипотетического источника этогоэффекта продольные мышцы-опускатели нижней челюсти,оканчивающиеся на ее симфизе. Как он предположил, у рипидистийусилие этой мышцы преобразовывалось нижней челюстью(действовавшей подобно лестнице-стремянке, разъезжающейся наскользком полу) из продольного в поперечное, передавалось черезчелюстные суставы на половинки первичной верхней челюсти ираздвигало ее, тем самым задирая рыло.
У латимерии рыло якобыподнимается непосредственно под влиянием опускания нижней челюсти.Но при тщательном сопоставлении с материалом гипотеза Томсонавстречает непреодолимые трудности. Во-первых, у латимерии, как ужеговорилось, гибкая подъязычная дуга не может передавать сил сжатия ипотому — вызывать задирание рыла в ответ на открывание рта. Вовторых, эксперимент К. Томсона со свежим трупом латимерии(хранившимся в морозильнике и размороженным) показал, что призадирании рыла расстояние между точками начала и окончанияупомянутой продольной мышцы, идущей к симфизу нижней челюсти,увеличивается, а не сокращается. Это значит, что мышца можетсокращаться при этом только в уступающем режиме, т. е.
нестимулировать обсуждаемое движение, а тормозить его.74œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВ то же время отступить К. Томсону было некуда (ведь рыло укистеперых рыб все же должно было задираться какой-то силой!), и онпродолжал настаивать на своей гипотезе, пытаясь сгладить еепротиворечия довольно искусственными логическими приемами.В действительности череп кистеперых вполне поддаетсяфункциональному анализу, позволяющему судить о его возможностях, ноэтот анализ выявляет конструктивные приспособления не к задираниюрыла, а к его опусканию, как будто задирание представляет собой некоеисходное условие, навязанное извне влияние, которое необходимопреодолевать. Этот внешний фактор, задирающий рыло, — переднийконец хорды, расположенный между блоками.Как было отмечено выше (с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
