Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 18
Текст из файла (страница 18)
00), несжимаемая в продольномнаправлении хорда противостоит усилию осевой мускулатуры, тем самымобусловливая изгибание тела при ундуляционном плавании. Это значит,что полужидкое содержимое хорды при сокращении мышц находится поддавлением, что в полной мере относится и к переднему отрезку хорды,расположенному между блоками черепа. По этой причине данный отрезокимеет тенденцию удлиняться и отталкивать вперед вентральный крайэтмосфеноидного блока, тем самым поднимая рыло (рис.
39 Б). Призадирании и опускании рыла содержимое хорды неизбежно должнопродольно перемещаться, разрушая тонкие протоплазматическиеперегородки между обширными вакуолями. И действительно, хордалатимерии представляет собой толстостенный канал, заполненныйжидкостью, в которой плавают редкие лохмотья.Таким образом, наполненная жидкостью хорда работает в качествегидропривода, перенося на передний конец усилие мышц, одевающих ееболее каудальное продолжение.
У всех кистеперых в голове сохраненачасть исходной осевой мускулатуры, чтобы контролировать длинупереднего отрезка хорды. А у латимерии, благодаря присущему ейособому механизму, к этому «состязанию» с мускулатурой туловищаподключены и мощные аддукторы нижней челюсти.Особенности висцерального черепадвоякодышащих рыбДвоякодышащим рыбам присуща аутостилия вследствие адаптации ксклерофагии и свобода подъязычной дуги, которая утратила свою роль вподвеске, по-видимому, вторично (как у химер), поскольку ее строениесильно изменено, по сравнению с жаберными дугами. Отсутствуетвторичная верхняя челюсть (верхнечелюстная и предчелюстная кости), а внижней челюсти – зубная кость.
Зубные пластинки, обрабатывающиекорм, расположены на небных и венечных костях. Вследствие аутостилиипарализована поперечная подвижность челюстной дуги, а потому нет75œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôусловий и для оперкулярного дыхания. Используется механизм гулярногодыхания — за счет вертикального движения дна ротовой полости — как ухрящевых рыб.Эволюция висцерального черепа лучеперых рыбУ ранних представителей группы палеонисковимеется общеесходство с рипидистиями в форме черепа и конструкции челюстногоаппарата (в частности, по типу подвески, рис. 40). Длинная ротовая щельразрезает щеку почти до самой жаберной крышки; видимо, эти рыбыохотились на относительно крупную добычу.Гиомандибуляре было сильно отклонено назад и поворачивалось околокруто (почти вертикально) ориентированной оси.
При отведениипервичной верхней челюсти вместе с гиомандибуляре вбок возникалапроблема деформации треугольника, как и у рипидистий, которая однакоразрешалась иначе, чем в их двублочном черепе, – за счет деформацииподъязычной дуги (соответствующей отрезку BC на рис. 37) вследствиедвижений симплектикума относительно собственно гиомандибуляре.Возможно, этим фактором и обусловлена фрагментация гиомандибуляре укостных рыб.Кости жаберной крышки у ранних палеонисков были необычно узки ипотому не заключали под собой полости существенного объема,располагавшейся снаружи от жабр.
В силу этого они не создавали условийРис. 40. Преобразование компоновки черепа в эволюции лучеперых рыб, вид сбоку:А — череп раннего палеониска; Б — череп современного костного ганоида — ильнойрыбы (Amia); В — череп костистой рыбы. Бледно заштрихован осевой череп, гуще —элементы суспензориума (по Ромеру и Парсонсу)76œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôдля осуществления оперкулярного дыхания, как у костистых рыб (см.ниже), а могли играть лишь роль клапана при другом насосе.
В ролитакового могла выступать только ротоглоточная полость, котораядействовала в этом случае двояким образом — как по принципу гулярногодыхания (с вертикальными движениями дна ротоглоточной полости), таки за счет боковых движений половинок челюстного аппарата.У поздних палеонисков произошли преобразования, направленные наболее производительное прокачивание воды для всасывания мелкойдобычи и дыхания. Прежде всего, это укорочение ротовой щели —фактическое смещение рта вперед, приведшее к увеличению площади щеки объема замкнутой камеры ротоглоточной полости.
Этот объем —очевидное условие производительности насоса, а смещение вперед иуменьшение рта повышает эффективность всасывания. Всасывание ненаправленно, а потому, чтобы захватить мелкую добычу, хищник долженвтянуть в себя порцию воды в виде шара, в котором заключена эта добыча.Чтобы повысить «цепкость» такой ловушки, важно вынести подальшевперед центр упомянутого шара, что и достигалось в результатеукорочения разреза рта.Смещение челюстного сустава вперед произошло с одновременнымукорочением и переориентацией гиомандибуляре: этот элементпереместился в целом вперед, а ось его поворотов стала приблизительногоризонтальной.
Из-за рострального перемещения гиомандибуляреверхняя костная пластинка расположенной позади него жаберной крышкирасширилась, превратившись из клапана в стенку обширнойоперкулярной полости. Роль клапана перешла к вентральнымбранхиостегальным пластинкам. Крупная оперкулярная полость —камера переменного объема снаружи от жабр — приобрела роль насоса,освобождающего ротоглоточную полость от активного участия в дыхании.У костных ганоидов, прямых наследников поздних палеонисков (рис.40, Б), образовался суспензориум — жесткий комплекс верхней челюсти,гиомандибуляре и симплектикума, характерный также для костистых рыб.Основная предпосылка для их срастания — отмеченная вышепереориентация гиомандибуляре. Когда близкая к горизонтали ось егоповоротов относительно черепной коробки прошла через точку подвескипервичной верхней челюсти к обонятельной области, эта ось стала общейдля дорсальных элементов обеих дуг — они стали отгибаться вбок какодно целое, приобрели взаимную неподвижность и потому срослись.Суспензориум представляет собой очень крупную сплошнуюпластинку, обширный внутренний каркас щеки, сделавший ее наружныйкаркас — щечную область дерматокраниума — ненужным (и дажевредным, поскольку он заключил бы аддукторные мышцы в замкнутуюкостную камеру постоянного объема).
Этим и обусловлена отмеченнаявыше редукция щечной области.77œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôМелкие вентральные бранхиостегальные пластинки, сидевшие упалеонисков на нижней челюсти (как и у рипидистий), постепеннопереселяются на гиоид. У амии этот процесс еще не завершился: нанижней челюсти остаются три бранхиостегалии. Вентрально лежиткрупная непарная гулярная пластинка.У костистых рыб описанные выше процессы завершены (рис. 40, В).Все бранхиостегалии крепятся к гиоиду, полностью редуцированпокровный панцирь щеки, отчего стал свободным задний конец вторичнойверхней челюсти, еще сильнее укорочена ротовая щель. У многихсформирован так называемый максиллярный аппарат, позволяющийвыдвигать вперед вторичную верхнюю челюсть наподобие хоботка.
Р.Александер считает, что он параллельно развился в разных группах, инасчитывает, по крайней мере, 7 независимых вариантов. Тем самымосуществилось дальнейшее продольное растягивание ротоглоточнойполости, перемещение вперед и укорочение ротовой щели. Рот можетвытягиваться в трубку, армированнуюсверху верхнечелюстной ипредчелюстной костями.Управление выдвиганием предчелюстной кости осуществляется поразному. Более простой вариант — через опускание нижней челюсти,более совершенный — через поперечные движения суспензориев, внезависимости от положения нижней челюсти. Последний вариант особенновыгоден, поскольку позволяет схватить добычу, закрыв рот привыдвинутых челюстях, и лишь потом втянуть их.Осетровым рыбам (так называемым хрящевым ганоидам) присущаочень своеобразная конструкция висцерального аппарата, в котороймногие типичные для костных рыб черты не выражены; скорее всего, врезультате вторичных изменений (т.
е. более поздних, маскирующихисходную картину). У них отсутствуют признаки амфистилии, посколькуутрачена опора первичной верхней челюсти на обонятельную областьмозгового черепа. Согласно недавней гипотезе А.А. Цессарского (1988),просто редуцировалась имевшая эту опору передняя часть челюсти, а ееостатки сохранились в виде маленьких хрящиков — скелетной основыщупалец на вентральной стороне рострума. В результате челюстная дугасвязана с черепом только через гиомандибуляре — налицо типичная(правда, вторично) гиостильная подвеска. Она обеспечивает высокуюподвижность челюстной дуги — выдвигание рта в виде своеобразногохоботка для схватывания и извлечения из донного грунта бентосныхбеспозвоночных. В этом есть сходство со скатами, но подвижностьсвободнее (с большим размахом), поскольку у осетровых имеетсядвухзвенная подвеска — гиомандибуляре характерным для костных рыбобразом расчленено на собственно гиомандибуляре и симплектикум,которые относительно велики и взаимно подвижны.За утратой первичной верхней челюстью передней опоры на череп у78œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôосетровых с неизбежностью последовало жесткое взаимное срастание ееполовинок по средней линии, аналогичное характерному дляэласмобранхий (акул и скатов).
Это срастание исключает поперечнуюподвижность щек. Первичная верхняя челюсть при выдвигании выезжаетвниз по специальной гладкой поверхности черепа — будто на салазках.Гладкая поверхность облицована крупным парасфеноидом, а площадьсалазок увеличена за счет прирастающего сзади к первичной верхнейчелюсти дополнительного хряща — так называемой небнокрыловиднойпластинки.Оперкулярного дыхания у осетровых нет, поскольку оперкулярнаяполость мала и не герметична (жабры видны снаружи сквозь щель), апоперечная подвижность частей висцерального аппарата скованасрединным срастанием половинок челюстной дуги.Любопытная черта осетровых, скорее всего, — примитивная — этоуже упомянутые выше раздвоенные фаринго-элементы двух переднихжаберных дуг.Представления шведской школы палеонтологово висцеральном скелете рыбЭти представления изложены в работах Э.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
