Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Всоставе черепа немало мелких пластинок, образующих местаминеорганизованную мозаику. Как показал А.Н.Северцов, с возрастом числомелких щитков сокращается — они сливаются, таким образом,продолжается процесс анизомеризации. Выступающий рострум ипоперечный рот, несомненно, возникли у осетровых независимо отаналогичных образований у акуловых рыб (см. с. 00) По мнению А.А.Цессарского (1988), покровные окостенения вентральной поверхностирострума гомологичны переднему отделу парасфеноида и сошнику.Костными ганоидами утрачен задний поперечный ряд костей (парныеpostparietale и tabulare) и, кроме того, идет процесс редукции щечныхкостей.У костистых рыб последний процесс завершен, так что остается лишьсравнительно малый набор костей: это, прежде всего, собственно крыша,включающая 3 пары костей — носовые, лобные и теменные — иокологлазничное кольцо из мелких косточек (передняя, единственнаякрупная среди них — слезная кость, lacrimale).
От всего набора щечныхкостей остается лишь предкрышка, расположенная на гиоидной дуге.Некоторые окостенения вросли в подстилающий хрящ и тем самымприобрели смешанный характер; это окологлазничные кости —59œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпредлобная (упомянута выше, на с. 00 как боковая обонятельная),заднелобная (клиновидноушная), а также боковая кость собственнокрыши черепа — надвисочная (крыловидноушная); сохранение в этихкостях покровного компонента обусловлено их связью с каналом боковойлинии. Наконец, имеются вторично непарный сошник и единыйпарасфеноид.Осевой череп амфибийЧерепная коробка амфибий представляет собой неразрывный комплексдерматокраниума с нейрокраниумом.
У ихтиостеги — самой древнейамфибии (девон) — еще сохранялись остатки костей жаберной крышки —preoperculum (щечная кость) и operculum, а также следы двублочностинейрокраниума в виде щели на границе блоков.Вопрос о гомологии костей крыши черепау кистеперых рыб и тетраподОбщая картина крыши у тех и других неплохо совпадает, в нейнетрудно установить гомологию отдельных окостенений, основываясь наих положении относительно ноздрей, глазниц и заднего края черепа.Такова традиционная точка зрения.Однако имеется одно упорное несоответствие: у амфибий теменноеотверстие всегда располагается между теменными костями, а урипидистий всегда (!) — между лобными.
Это несоответствие издавнапобуждало морфологов к пересмотру гомологии костей с целью еголиквидации. Наиболеепоследовательная изтаких попыток (рис. 28)получи ла на званиетеории Уэстолла поимени своего автора( We s t o l l ,1943).Согласно этой теории,теменное отверстие неменялосвоегоположения при переходеот рыб к тетраподам;таким образом, костир и п и д и с т и й , Рис. 28. Двоякая интерпретация окостененийокружающиеэ т о дерматокраниума рипидистии Eusthenopteron, видотверстие и лежащие сверху.
Слева — традиционная интерпретация,между глазницами, суть справа — по Уэстоллу60œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôтеменные (parietale), а лобные кости (frontale) еще не дифференцированы,их прототипы слабо выделяются на фоне носовых костей (nasale),возможно, фигурируя в качестве предлобных (prefrontale).Соответственно, заднелобную кость (postfrontale) нужно переименовать вмежвисочную (intertemporale), а в качестве заднелобной рассматриватьнеобычную для тетрапод надглазничную косточку. Теменная костьрипидистий в традиционном понимании по-новому должна именоватьсязаднетеменной (postparietale), традиционная заднетеменная — медиальнойэкстраскапулярной (extrascapulare mediale), межвисочная — надвисочной(supratemporale), надвисочная — табличной (tabulare), наконец,табличная — латеральной экстраскапулярной (extrascapulare laterale).Интерпретация остальных костей не подверглась ревизии.
Этосептомаксилляре (septomaxillare), слезная кость (lacrimale), заглазничная(postorbitale), скуловая (jugale), чешуйчатая (squamosum), наконец, костивторичной верхней челюсти — предчелюстная (premaxillare) иверхнечелюстная (maxillare).В передней части крыши черепа рипидистий присутствовалонесколько непарных костей, а по бокам от них — группы небольшихкосточек, считающихся носовыми. У близких к амфибиям форм средирипидистий, согласнообсуждаемой теории, пара такихкостей распространилась нам е ж гл а з н и ч н у ю о бл а с т ь ,сформировав лобные кости иоттеснив теменные назад.
Такоесостояние воплощено на примерерипидистии пандерихта(Panderichthys; рис. 29).Движущим фактором подобныхпреобразований могло послужитьсильное разрастание у амфибийпредглазничной части черепа ис о к р а щ е н и е з а гл а з н и ч н о й(вмещавшей у рыб жаберныйРис. 29. Череп Panderichthys, вид сверхуаппарат).Критика теории УэстоллаИ.И. ШмальгаузеномИ.И. Шмальгаузен (1964) упрекает Т. Уэстолла в нелогичности. Так,последний считает невероятным изменение позиции теменного отверстияпо отношению к окостенениям дерматокраниума, но в то же времяпредлагает согласиться с реальностью более кардинальных перестроек.61œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôНапример: хотя каудальное «переползание» глазниц в черепе тетраподсчитается причиной смещения крыши черепа, лобные кости «обгоняют»глазницы, врастая в промежуток между ними из предглазничной области.Опираясь на результаты изучения возрастных различий у некоторыхвидов стегоцефалов, И.И.
Шмальгаузен показал, что пропорции черепаменялись у них в онтогенезе за счет неравномерного ростапредглазничных и заглазничных костей. При этом глазницы смещались водном и том же направлении как относительно костей крыши, так иотносительно концов черепа, не обнаруживая парадокса, аналогичногоотмеченному выше.Далее на нескольких взятых из литературы примерах И.И.Шмальгаузен продемонстрировал широкую вариабельность положенияглазниц в силуэте черепа у ранних амфибий (среди которых некоторыеимели буквально рыбьи пропорции черепа), но на положении теменногоотверстия эта вариабельность не отражалась.Традиционный взгляд на гомологию костей крыши черепа И.И.Шмальгаузен укрепил при помощи такого критерия, как их связь сканалами боковой линии.
Представление о постоянстве этой связи (законЭллиса) подтверждено данными о развитии черепа рыб (работышведского исследователя Т. Пирсона, а также А.Н. Северцова), согласнокоторым каналы и чувствующие почки органов боковой линии(невромасты) при возникновении некоторых («каналовых») покровныхкостей черепа играют роль первичного стимула. Лобная и теменная костимогут быть легко распознаны по этому критерию, поскольку первая несетканал боковой линии, а вторая — нет.
Точно так же поперечный каналможет служить критерием гомологии у рипидистий и стегоцефаловзаднего поперечного ряда окостенений. (Разумеется, Т. Уэстолл былосведомлен об этом критерии, но он полагал, что консерватизм положенияорганов боковой линии у стегоцефалов утрачивался, поскольку у них, заисключением ихтиостегид, каналы заменялись желобками или вовсеисчезали.)Чтобы объяснить отсутствие в палеонтологической летописи указанийна промежуточное расположение теменного органа в крыше, И.И.Шмальгаузен предложил версию процесса его перемещения. Он отметил,что эпифиз и теменное отверстие перешли из промежутка между лобнымикостями в промежуток между теменными в соответствии с каудальнымперемещением промежуточного мозга, а последний отодвинулся назадвследствие увеличения органа обоняния, обонятельных луковиц иконечного мозга.
Кроме того, тетраподы дают немало примеров иширокого продольного перемещения теменного отверстия по шву междукостями крыши. И в эволюции рипидистий, по мнению И.И.Шмальгаузена, эпифиз мог свободно менять положение в продольном швемежду лобными костями, но не мог преодолеть поперечного шва между62œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôлобными и теменными костями, который играл роль шарнира междублоками нейрокраниума, а потому был опасной зоной для нежного органачувств. Переход наступил сразу после установления взаимнойнеподвижности блоков у самых первых тетрапод и произошел быстро, чтообъясняет отсутствие соответствующих документальных находок.Защита теории УэстоллаФ.
Паррингтоном и М.А. ШишкинымФ. Паррингтон (1967) и М.А. Шишкин (1968) независимо друг отдруга предложили новый критерий гомологии лобных и теменных костей,более надежный, чем использованные прежде. Это связь частейдерматокраниума с блоками мозгового черепа, позволяющая опереться наположение границы между блоками. Очевидная граница у тетрапод(кроме ихтиостеги) исчезла, но на ее положение указывают некоторыедостаточно четкие ориентиры — отверстие для выхода первой (глубокойглазничной) ветви тройничного нерва и положение границы междуосновной затылочной и основной клиновидной костями (последняяобразует турецкое седло — ямку для гипофиза, располагавшегося урипидистий в задней части этмосфеноидного блока).
Как четко видно наматериале, у рипидистий этой границе блоков в крыше соответствует шовмежду теменной и заднетеменной костями (рис. 30).Ясно, что, не соглашаясь с доводами И.И. Шмальгаузена, М.А.Шишкиндолжен был обосновать свое представление об ихнеправомочности. Он провел анализ перемещения глазниц путемРис. 30. Левые половинки черепов вымерших низших позвоночных, вид сверху: А —рипидистия Osteolepis; Б, В — стегоцефалы (Б — антракозавр Palaeogyrinus, В —примитивный рахитом Edops). Жирным отрезком указана протяженностьотико-окципитального блока (по Шишкину)63œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôс р а в н е н и яонтогенетическихс т а д и йлабиринтодонтаOnchiodonипоказа л,чтополучается инойрезультат, есливыбрать другуюточкуотсчета.Р е з к о е Рис.
31. Черепа личинок лабиринтодонта Onchiodon разногос о к р а щ е н и е возраста (по Шишкину)о т и к о окципитального блока у тетрапод (рис. 30) делает каудальный край черепаненадежной вехой. М.А. Шишкин выбирает в качестве ориентира границублоков, задний край теменной кости. Тогда оказывается, что при переходек тетраподам глазница перемещалась вперед! М.А. Шишкин нагляднодемонстрирует этот процесс на примере возрастных различий (рис. 31):глазницу «отгоняет» вперед ускоренный рост лежащих позади нее костей.М.А. Шишкин собрал не вызывающие сомнения примерыпереползания каналов боковой линии по костям. В частности,гиомандибулярный желобок переполз сначала с предкрышки начешуйчатую кость, а потом дальше — на квадратноскуловую; вопрос втом, как ее следует называть.
Другой пример: экстраскапулярные костирыб не имели под собой хрящевого фундамента, а свободно нависали надмускулатурой, поэтому они исчезли у тетрапод; перемещение поперечногоканала вперед, на табличную и заднетеменную кости было в этихусловиях единственной возможностью сохранения его связи с черепом.Теория Севе-СёдербергаЭта теория была выдвинута на десять лет раньше, чем обсуждавшаясявыше теория Уэстолла, но интерес к ней существенно повысился послепоявления альтернативы. Мысль Дж. Севе-Сёдерберга (1932, 1935, 1936)шла как бы в обход, ставя под сомнение прямую постановку вопроса,какую применил Т. Уэстолл.
Действительно, вера в то, что у тетраподобязательно найдется безукоризненный гомолог любой кости рипидистий,в определенной степени наивна. Существуют и противоположныесвидетельства, особенно при учете следующих обстоятельств. Во-первых,если процесс анизомеризации сопровождался объединением костей иобусловил их комплексную природу, то тем самым возникли предпосылкик принципиальной неполноте гомологии. Во-вторых, у рипидистийвстречаются варианты с удвоением некоторых костей, да и у современных64œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôрыб некоторые кости (например, лобные) развиваются из множественныхзакладок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
