Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Дж. Севе-Седерберг предложил гипотезу относительноисходного набора окостенений спорного участка крыши у раннихрипидистий, а также их судьбы в онтогенезе рипидистий и раннихтетрапод. Согласно этой гипотезе, исходно существовали 2 пары лобныхкостей — лобная-1 и лобная-2 (между последними стабильнорасполагалось теменное отверстие) — и 2 пары теменных костей —передние и задние. У рипидистий дефинитивная (т.е. характерная длявзрослых) лобная кость образована слиянием лобной-1 и лобной-2, а устегоцефалов так называемая теменная кость возникла путем слияниялобной-2, несущей теменное отверстие, и передней теменной.Проведенные Н.С.Лебедкиной (1979) исследования развития черепахвостатых амфибий показали, что исходно у них развиваются 3 парылобных костей, каждая — над одной из стоек мозгового черепа (см. рис.22 Б).
Их дефинитивная «теменная» кость в действительности —лобнотеменная (как и у бесхвостых амфибий). Таким образов, в итогенаиболее вероятным представляется исходное существование даже недвух, как предполагал Дж. Севе-Сёдерберг, а трех пар лобных костей.Висцеральный черепЭмбриональные источникиХрящевыезачаткичастейвисцерального черепа (рис. 32)формируются из материаланервныхгребней—эктомезенхимы (т.е. мезенхимыэктодермального происхождения).Важной предпосылкой такойсудьбы нервных гребней вобласти головы по служилосуще ствование зде сь иныхРис. 32.
Эмбриональные источникивисцерального черепа. Личинка амфибии (по источников нейробластов ин е й р о н о в д ля г а н гли е вРомеру и Парсонсу, С изменениями)чувствующих и автономныхнервов (см. с. 000); это утолщения эктодермы, так называемые плакоды.Висцеральный череп у бесчелюстныхОн неплохо изучен у остеострак из цефаласпидоморф (рис. 33):реконструкции, изготовленные Э. Стеншио по шлифам, передают форму ирасположение жаберных мешков, а также строение периферическойнервной системы. А.
Ромер уверенно установил нумерацию нервов,65œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôприняв заключение, что челюстнойдуге соответ ствует третьявисцеральная дуга, брызгальцу —третья висцеральная щель.Вентральный щит головы подвижен(способен прогибаться) и потомупостроен мозаично; его движенияобеспечивали прокачивание воды.Вообще значение висцеральногоскелета состояло в том, что онподдерживал зияние жаберныхмешков.Рис. 33. Реконструкция внутреннегостроения глотки и жаберных мешковСреди круглоротых у миногибесчелюстного из группы Osteostraci,п е р ед н и е в и с ц е р а л ь н ы е д у г ивид снизу (по Стеншио, В( п р е б р а н х и а л ь н ы е , т. е .интерпретации Ромера)преджаберные) использованы дляпостроения присасывательного аппарата.Для миноги характерна нерасчлененная жаберная решетка,расположенная на небольшой глубине под кожей, снаружи от образующихдыхательный аппарат жаберных мешков.
Она образована восемьютонкими, слегка извилистыми жаберными дугами, которые соединенымежду собой четырьмя парными продольными стебельками – такназываемыми комиссурами. (Ростральнее решетки расположенмандибулярный хрящ – производный еще одной висцеральной дуги.) Этаохватывающая дыхательный аппарат корзинка способная только к упругойдеформации, которая контролируется одним единственным набороммышц (кольцевыми волокнами поверхностного жаберного констриктора,см. с. 00).
Имеет место простейшая схема управления, посколькуконстриктору нет иного антагониста помимо упругости эластичныхжаберных дуг. Расширение решетки висцерального скелета под влияниемупругости обусловливает всасывание воды жаберными мешками. Важнуюроль играет при этом чашеобразный сердечный хрящ, прикрепленный крешетке сзади: он предотвращает вдвигание в нее внутренностей в ответна разрежение.Общие особенности висцерального скелетачелюстноротых (эктобранхиат)У рыб висцеральный скелет подразделен на отдельные членики (рис.34), единственная продольная связь (копула), также членистая,расположена вентрально, на средней линии.
Каждая жаберная дугарасчленена на 4 парных элемента, по порядку сверху вниз:pharyngobranchiale, epibranchiale, ceratobranchiale и hypobranchiale.66œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 34. Череп Chlamydoselachus anguineus: А - вид сбоку, без жаберных дуг, Б –висцеральный череп, вид снизу (по Дейнега, с изменениями)Последние соединены с непарными члениками — копулами(basibranchiale). В двух передних жаберных дугах осетровых рыб, а такжевымершей кистеперой рыбы – рипидистии Eusthenopteron (по Jarvik, 1954;см. с.
00) pharyngobranchiale вильчато, раздвоено на supra- иinfrapharyngobranchiale. Эта раздвоенность верхнего элемента считаетсяпервичной чертой висцеральных дуг.Членистые жаберные дуги распрямляются и складываются, при этомдно ротоглоточной полости смещается вниз и вверх, а полость работаеткак насос, соответственно набирая воду и выдавливая ее наружу черезжаберные щели (ротовое отверстие при этом должно быть закрыто, как ибрызгальца, которые снабжены специальными клапанами).
Таким образомосуществляется гулярное дыхание. Оба движения совершаютсяактивно — за счет мускулатуры. (Особенно эффективно опускают дноротоглоточной полости идущие к висцеральным дугам от коракоиднойчасти плечевого пояса подъязычные мышцы.)Челюстная дуга специализировалась в схватывании на базеконструкции, типичной для жаберных дуг. На этот счет существуюттрадиционные, довольно широко принятые представления, которые,67œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôоднако, в свете данных, добытых шведскими палеонтологами (см. ниже),приходится признать устаревшими, по крайней мере, в отношениикистеперых рыб.Согласно традиционным представлениям, небноквадратный хрящ —это в основном epimandibulare, а меккелев хрящ — почти исключительноceratomandibulare (возможно, с остатками hypomandibulare).
Челюстнуюдугу считают третьей висцеральной дугой. Основания к такомузаключению дают сравнение рыб с остеостраками (по реконструкции Э.Стеншио, но в толковании А. Ромера), двойственность (чаще всегоэмбриональная) ганглия тройничного нерва, присутствие двух пар губныххрящей в верхней челюсти акул и т.п.Примечательна судьба эмбрионального материала первых двухвисцеральных дуг, которые считаются у челюстноротыхредуцированными. Считают, что эктомезенхима, возникающая изпредглазничного выступа нервного гребня (см.
рис. 32), используется дляформирования передних участков трабекул, т.е. частей мозгового черепа.Эволюция висцерального черепа у рыбУ акантодий челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепусамостоятельно (в области заглазничного отростка черепа), а позадичелюстной дуги все висцеральные дуги построены, как типичныежаберные. Любопытно, что своеобразная жаберная крышка, образованнаямногочисленными кожными окостенениями, прикреплена к челюстнойдуге.Т.
Гексли предложил очень простую типологию (формальнуюклассификацию) особенностей строения висцерального черепапозвоночных, имея в виду способ крепления висцеральных дуг кчерепу — тип подвески. Для акантодий характерен простейший тип,который Т. Гексли выдвинул как гипотетический, – протостилия. Ухрящевых рыб представлены все три остальных типа подвески, которыеразличал Т.
Гексли. Во-первых, это амфистилия, характерная дляпримитивных акул (плащеносной, шестижаберной и семижаберных). Уних имеет место самостоятельное крепление небноквадратного хряща кзаглазничному отростку мозговой капсулы, но проявляется исоответствующая специализация следующей висцеральной дуги —подъязычной. Ее дорсальный элемент, гиомандибуляре (hyomandibulare,образованное эпигиальным элементом), прочно причленяется верхнимконцом к черепу, а нижним соединяется с гиоидом (hyoideum, гомологомceratohyale) и, кроме того, через связки — с небноквадратным имеккелевым хрящами, тем самым приобретая роль подвеска челюстнойдуги.Во-вторых, это гиостилия, характерная для большинства акул и68œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôскатов — представителей подкласса эласмобранхий.
Скелетная подвескачелюстной дуги осуществляется только через гиомандибуляре,самостоятельный контакт небноквадратного хряща с черепом разорван.Благодаря этому увеличена подвижность челюстной дуги как целого, чтоважно для акул при ловле добычи и для скатов при сборе бентосногокорма.
Эта подвижность нейтрализует невыгодное влияние выступающеговпереди рта рострума, который служит несущей плоскостью, помогая вдвижении компенсировать избыточный вес, но лишает этих рыбвозможности иметь конечный рот. Относительной свободой челюстнойдуги обусловлена необходимость прочного срастания ее левой и правойполовинок (рис. 34 Б), захватывающего у эласмобранхий (т. е. акул искатов) как небноквадратный, так и меккелев хрящи.Третий тип подвески, встречающийся у хрящевых рыб, это аутостилияхимер — самостоятельное крепление небноквадратного хряща кмозговому черепу за счет непосредственного (и в данном случаеабсолютно жесткого) прирастания, фактически полного слияния смозговым черепом. Последнее освобождает от этой нагрузкиподъязычную дугу, которая, однако, сильно изменена, по сравнению сжаберными дугами.
Вероятно, она все же когда-то подвергласьпреобразованиям, связанным с участием в подвеске, и устранена от неговторично. Причина аутостилии химер — их склерофагия (питаниеживотными, обладающими раковиной или жестким панцирем —ракообразными и моллюсками). Чрезвычайно мощно развитыраздавливающие челюсти с огромной массой мускулатуры, котораятянется к меккелеву хрящу не от одного лишь небноквадратного хряща,как у эласмобранхий, но в основном от мозгового черепа, а потомуприжимает не только нижнюю челюсть к верхней, но и верхнюю — кчерепу. Зона контакта между ними должна выдерживать большиенагрузки, что достигается прочным срастанием.Строение висцеральных дуг у костных рыбВ составе челюстного аппарата костных рыб (рис. 35) различаютпервичную и вторичную верхнюю челюсть.
Несомненный компонентвисцерального скелета – это первичная верхняя челюсть, т. е.небноквадратный хрящ с возникающими в нем и на нем окостенениями(соответственно, замещающими и покровными). Среди них квадратная(quadratum) и задняя крыловидная кости (metapterygoideum) —замещающие, наружная и внутренняя крыловидные кости (ecto- иentopterygoideum) — покровные, небная (palatinum) — как правилосмешанная (продукт срастания замещающей autopalatinum и покровнойdermopalatinum). Вторичная верхняя челюсть сформирована в дополнениек первичной верхней челюсти снаружи и впереди от нее на краю панциря69œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôи зРис.
35. Череп костистой рыбы на примере судака (Lucioperca lucioperca), вид сбокупокровных костей, ограниченного ротовой щелью. Она состоит из двухпарных костей — верхнечелюстной (maxillare) и предчелюстной(premaxillare).Нижняя челюсть включает меккелев хрящ, задний отдел которогообычно занят сочленовной костью (articulare), и окружающий его наборпокровных костей, главные из которых — крупная зубная (dentale) и болеемелкие угловая (angulare), пластинчатая (spleniale), а у примитивныхкостных рыб — также надугловая, предсочленовная и серия венечных.Зубная кость фактически образует вторичную нижнюю челюсть, но всегданеразрывно связана с остальной ее частью.Подъязычная дуга становится более многозвенной, чем у акулы. Какправило, в ней возникают два дополнительных членика — симплектикум(symplecticum; отсутствует у многоперых), результат подразделениягиомандибуляре, его вентральный фрагмент, и интергиале, или стилогиале(interhyale s.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
