Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 11
Текст из файла (страница 11)
10).Рога плотнорогих (оленей) образованы сменяемой os cornu. Онаотпадает из-за разрушения основания клетками-остеокластами(многоядерными клетками, которые теперь относят к системемакрофагов). Кожа смыкается над культей и выращивает новую os cornuболее сложной формы, после чего сама отмирает и сбрасывается.Отрастание ускоряется мощными биостимуляторами, которыеиспользуются в медицине (пантокрин, получаемый из пантов – молодыхрогов – пятнистого оленя).
Обычен половой диморфизм, хотя у северногооленя рога есть и у самок, что, по-видимому, составляет важныйкомпонент адаптации этого вида к жизни в экстремальных условиях: рогаповышают как физиологический (благодаря биостимуляторам), так исоциальный статус коров.Рог носорога – это cтопка сросшихся волос, т.е. чистоэпидермальное образование.40œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСКЕЛЕТОсевой скелетХорда развивается из специального хордо-мезодермального зачатка,занимающего на стадии двухслойного зародыша спинную стенкупервичной кишки. Он выпячивается вверх, образуя продольный желобок,затем отшнуровывается в виде стержня. Клетки вакуолизируются, ядрасмещаются к периферии, где образуется синцитий («эпителий хорды»),выделяющий оболочки.
Это прежде всего membrana elastica externa —наружная — и затем волокнистая оболочка — под ней.Сформировавшаяся хорда представляет собой веретеновиднуютонкостенную трубку, наполненную полужидким содержимым. Стенкитрубки — оболочки хорды — образованы преимущественно кольцевымиволокнами, что дает ей легко изгибаться (при этом оболочкирастягиваются в продольном направлении), но не позволяет ейутолщаться, а значит и укорачиваться (поскольку жидкость несжимаема).У хордовых осевой скелет выполняет ответственную роль восуществлении характерного для них исходного способа передвижения –ундуляционного плавания. При этом по их телу спереди назад (еслиживотное плывет головой вперед) пробегает закругленныйзигзагообразный изгиб – так называемая локомоторная волна.
Делообстоит так, будто пловец прокладывает сквозь воду тоннель сложнойформы, из которого энергично выползает вперед, тем самым отталкиваяводу назад. Формирование локомоторной волны и перемещение ее вдольтела осуществляются за счет активности продольной мускулатуры; отвзаимодействующего с ней осевого скелета требуются гибкость ипродольная несжимаемость, чем как раз и отличается хорда какжидкостный столб, толщина которого ограничена.У ланцетника в хорде обнаружены многочисленные плазматическиепоперечные перегородки, каждая из которых образована однойлистовидной клеткой с горизонтальными мышечными волокнами.Возможно, первоначально хорда была представлена плотной (безпромежутков) стопкой таких мускульных клеток (так обстоит дело уличинок), которая при сокращении волокон приобретала те жемеханические свойства — ведь напряженная мышца весьма упруга (т.е.сопротивляется деформации), если ее сжимать поперек направленияволокон.Среди современных позвоночных хорда пожизненно сохраняется упредставителей пяти групп — у круглоротых, у цельноголовых (химер) изхрящевых рыб, у двоякодышащих рыб, у целаканта из кистеперых рыб —латимерии – и, наконец, у осетровых (хрящевых ганоидов, иликостнохрящевых) из лучеперых рыб.41œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôЭлементы позвоночникаНачнем с эмбриогенеза.
Соответствующая скелетогенная мезенхимавозникает из склеротомов сомитов. Она дифференцируется, как обычносчитали, под индуцирующим влиянием спинальных ганглиев.По данным В.Г. Борхвардта (1982), у миноги (рис. 11) от зачаточныхмиосепт к осевому комплексу (хорда, нервная трубка, спинная аорта)тянутся коллагеновые волокна, расходящиеся вблизи него по двумнаправлениям — с отклонением вперед (пресептальные пучки) и назад(постсептальные). Невральные дуги миноги (2 пары на сегмент)закладываются на местах фиксации этих пучков в соединительной ткани,окружающей осевой комплекс. Как полагает В.Г. Борхвардт, охрящевениестимулируется механической нагрузкой — натяжением миосептвследствие роста миомеров.
Влияние миосепт, объединяющих некийнабор структур в септальный комплекс, подтверждается зависимостьювзаиморасположения передней и задней дуг в пределах единого сегментаот расстояния между миомерами и хордой (при большем расстоянии —рис. 11 А — концы пучков от соседних миосепт сближаются сильнее, такчто дуги в самом переднем ее сегменте объединяются — рис. 11 В).У акул, согласно классической точке зрения (рис.
12 А), клеткискелетогенной мезенхимы проникают через особые поры в наружнойРис. 11. Схемы фронтальных срезов через тело личинки миноги близ головы (А) и вобласти хвоста (Б); В ⎯ слитые невральные дуги переднего сегмента взрослойминоги, вид сбокуэластической оболочке (membrana elastica externa) в волокнистуюоболочку хорды и вызывают ее охрящевение, тем самым способствуяформированию тела позвонка. Одновременно скелетогенная мезенхимаобразует верхние и нижние дуги, основания которых обрастают хордуснаружи.
Вклад хорды в образование тела позвонка (centrum) давалоснование считать его хордоцентральным в отличие от аркоцентральныхпозвонков большинства лучеперых рыб и всех тетрапод (arcus — дуга).По данным В.Г. Борхвардта, у акул от миосепт идут цепочки клеток косевому комплексу, но только вперед — это так называемые42œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 12.
Развитие позвонка акулы (схема поперечного среза): А — классическиепредставления, Б — согласно представлениям В.Г.Борхвардта; I, II — стадии развития.Стрелками показано предполагаемое перемещение клеток скелетогенной мезенхимыпресептальные скопления. В продольных желобках между нервнойтрубкой, хордой и спинной аортой скапливаются несегментированныемассы клеток — околохордовые гребни.
Позже образуется сплошнойпокров из клеток скелетогенной мезенхимы вокруг хорды —околохордовый футляр. Из пресептальных скоплений возникают тольконижние дуги в туловище (которые связаны с ребрами), а все остальныеэлементы дуг формируются из околохордовых гребней. Сегментируютсяони позже, на формирование верхних дуг в туловище, возможно, влияютбрюшные корешки.В.Г. Борхвардт указывает, что тело позвонка образуется изоколохордового футляра. На поперечном срезе (рис. 12 Б) видны светлыеконцентрические кольца, иногда прерывистые.
Но они не постоянны, асменны (согласно терминологии автора, это разделительные каемки,переходящие в пограничные оболочки), представляют собой результатсжатия клеток из-за роста хорды и потому не соответствуют эластичнойоболочке хорды. В итоге В.Г. Борхвардт упраздняет понятиехордоцентральности.У осетровых (рис. 13 А), по сведениям В.Г. Борхвардта, основные дуги(верхние и нижние) возникают из пресептальных скоплений, а вставочныепластинки — из околохордовых гребней.
Эта картина подходит в качествеисходной схемы и для костных рыб, и для тетрапод.Теория диплоспондилии(т.е. двойственности позвонков)Разнообразие в строении сегментов осевого скелета у современных ивымерших позвоночных порождало вопросы относительно характеравзаимосвязи различных компонентов и их происхождения.Исследователей интриговали такие факты, как существование двух пар43œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôверхних дуг на сегмент у миног и хрящевых рыб (рис. 13 Б, В), сложныйсостав тела позвонка у кистеперых рыб – рипидистий (рис. 14), у костныхганоидов (у амии тело одного позвонка на переходе от туловища кпояснице раздвоен поперечной щелью – рис. 13 Г), у большинствавымерших амфибий (рис. 15).Авторы классических работ, такие как Х.Шауинсланд, Х.Гадов, А.Ремане, пытались подвести единую теорию под все известные случаиусложненного состава позвонка у водных и наземных позвоночных, апоскольку наиболее общей чертой во всех сложных случаях былоудвоение набора элементов позвонка, результат этих работ получилназвание теории первичной диплоспондилии.
Исходя из признанияаркоцентральности позвонков, эти авторы предполагали, что телопозвонка составлено основаниями всех четырех элементов дуг(известных, например, у акулы). Эти основания дуг (аркуалии) получилиособые названия, из которых ныне употребимы два: гипоцентр (основаниенижней дуги) и плевроцентр (считавшийся основанием верхнейвставочной пластинки).Теория диплоспондилии долго господствовала, но недавно на основеболее полных и точных данных В.Г. Борхвардт (1982) показал ееРис. 13. Строение позвоночника первично-водных позвоночных: А - миноги(Lampetra; схема), Б – туловищные позвонки колючей акулы (Squalus), В – то жеосетра (Acipenser), Г – место перехода у ильной рыбы, костного ганоида (Amia) оттуловища к хвосту С единственным эмболомерным позвонком44œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôискусственность.
Осуществленная этим автором критика теориидиплоспондилии основана на нескольких главных фактах. Во-первых,двойственность набора верхних дуг в каждом сегменте имеет у миног, содной стороны, и у акул, с другой, совершенно различную природу,поскольку в первом случае эти дуги связаны в своем развитии смиосептами, а во втором – нет.
Во-вторых, у акул в хвостовом отделепозвоночника на каждый сегмент приходится по 2 полных позвонка. Изэтих примеров ясно, что морфогенетические процессы свободнее имногообразнее, чем предсказывает обсуждаемая теория.Сам В.Г.Борхвардт на основании детального анализа развития осевогоскелета у позвоночных предложил различать две морфологическиекатегории.
Во-первых, это септалии (дорсо- и вентросепталии) – элементыпозвонков, формирующиеся под влиянием септального комплекса. Таковыверхние дуги у миног, верхние и нижние дуги у костных рыб и тетрапод.Во-вторых, это хордалии, развивающиеся из околохордовых гребней; кним относятся вставочные пластинки осетровых и плевроцентры тетрапод(последние — лишь из верхнего околохордового гребня).Обзор строения позвонков у позвоночныхСреди кистеперых рыб группы рипидистий у Osteolepis (рис. 14 А)позвонок апсидоспондильный («дугопозвонковый») и рахитомный (т.е.состоит из «усеченных сегментов»).
Но как в этой сложной мозаикевыделить функциональный сегмент — реальный, работающий позвонок?М.А.Шишкин сделал это, определив по рельефу поверхности места болеетесного контакта и взаимной опоры элементов; они даже могут срастатьсямежду собой, образуя моноспондильный (с единым телом) позвонок,например, у Thursius (рис. 14, Б). Этот автор показал внутрисегментный(интрасегментальный) характер позвонка Osteolepis, связанного с двумямиосептами. У рипидистии Eusthenopteron, близкой к древнейшимчетвероногим, позвонок скомпонован иначе (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
