Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Примерами скопления таких желез могут служитьхарактерная для многих жвачных предглазничная железа или "фиалковая"железа лисицы, расположенная над основанием хвоста. Чистополиптихиальными железами считаются боковые пахучие железыгрызунов (хомяков, полевок, леммингов), у которых волосы в областижелезистых полей могут выпадать.Для некоторых полиптихиальныхжелез связь с волосами вообще не доказана, например, в местах переходак слизистой оболочке (на веках, на губах, препуциальные железы).Твердые образования кориумаПрежде всего, представляют интерес материалы этих образований,такие как дентин, эмаль, ганоин, космин и т.
д.Дентин (substantia eburnea; eburn – слоновая кость), как правило,встречается в стенках образованных им зубчиков или конусов.Откладывающие его клетки-одонтобласты выстилают поверхностьвнутренней полости, так называмой пульпарной (пульпа – это мякоть,содержащая, помимо одонтобластов, также нервы и кровеносные сосуды);в дентин замуровываются только отростки этих клеток, располагаясь всоответствующих канальцах. В ортодентине канальцы параллельны, а востеодентине – ветвятся.Эмаль (substantia adamantina) канальцев не имеет, состоит изправильно упакованных кристаллов гидроксиапатита (Ca10(PO4)6((OH)2),промежутки между которыми заполнены длинными молекулами,близкими к кератину.
Эмаль – это продукт деятельности базального слояклеток эпидермиса ("эмалевого органа"). Бытовало мнение, будто эмальвстречается только в зубах у амниот, тогда как у анамний эмалеподобныйматериал, лишенный канальцев, считали продуктом деятельностиодонтобластов, расположенных в мезодермальном слое кожи – кориуме.Его назвали двояко: дуродентином (твердым дентином) или же27œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвитродентином (стекловидным дентином) в зависимости от степенипрозрачности, которая определяется способом упаковки кристаллов. Но всравнительно недавнее время выявлено несколько случаев, в которых речьскорее должна идти об эмали.
Упомянем конодонтов (рис. 1), у которыхконцентрические слои материала коронки однозначно свидетельствуют онаружном характере прироста, затем, костистых рыб, у которых покровоснований коронок зубов неожиданно контрастно отделяется на шлифахот более глубокого дентина.Ганоин – слоистый покров из дуродентина, плоский и блестящий.Космин – это дентин сложной макроскопической структуры,возникающий в результате тесного соседства и даже слияния плоскихдентиновых зубчиков; их присутствие выдает слой пульпарных полостей спучками расходящихся канальцев.Аспидин – специфичный для ископаемых бесчелюстных твердыйкостеподобный материал, в которм нет ни замурованных клеток, никанальцев.Кость – твердый материал, в который замуровываютсяобразовательные клетки-остеобласты, превращаясь в остеоциты. Вчешуях встречается кость двух типов: слоистый, более прочный изопедин,сравнительно бедный остеоцитами, и спонгиоза, губчатая кость,заключающая множество каналов и полостей.Зубные элементы конодонтовКонодонтные элементы (рис.
1)составлены из двух главных частей:верхней – коронки и нижней – базальноготела. Материал коронки по своеймикроструктуре на микрошлифахнеотличим от эмали. Материал базальноготела варьирует – это и дентин, икальцифицированный хрящ. В коронкахвстречаются включения «белоговещества», замурованными клеткаминапоминающего кость.
В обеих частяхясноразличимыслои,Рис. 1. Конодонтный элемент –з а р е г и с т р и р о ва в ш а я с т а д и и и хзубная пластинка позвоночныхповерхностного прироста – коронокнеясного систематическогосверху, а базального тела – снизу.положения (поздний кембрий –Попытка расшифровать эти следы вкарбон)терминах реального процесса ростанаталкивается на загадку (которая почему-то не отмечена авторамиоригинальных работ). Поверхность коронок несет фасетки износа,подтверждающие использование этих элементов в качестве зубов,соответствующие следы обнаружены даже на глубоких слоях, закрытых28œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôболее новым материалом. Таким образом, коронки одновременно открытыдля обработки внешних объектов и прикрыты живой тканью,откладывающей на поверхности новые слои (в режиме работы мантиираковинных моллюсков?).Плакоидная чешуя и ее развитиеЭтот тип чешуи распространен у эласмобранхий, т.
е. акул и скатов.Она состоит из типичного дентинового конуса с колпачком издуродентина на вершине и внутренней полостью, заполненной пульпой;основание чешуи в толще кориума образует параллельная поверхностикожи пластинка, соединенная с конусом полой шейкой. Развитиеплакоидной чешуи (рис. 2) начинается с формирования эмалевого органаиз базального слоя клеток эпидермиса путем его значительногоутолщения.
Клетки видоизменяются, – приобретают столбчатую форму иувеличивают зону взаимного контакта, что позволяет им контролироватьформу образованного ими пласта, определяющего конфигурацию будущейчешуи. Эмалевый орган как бы формует ее модель, лепит литейнуюформу. Кроме того, он оказывает индуцирующее влияние наподстилающий кориум, привлекая клетки-одонтобласты. Но сам эмали неоткладывает. Образование дентинового конуса, начиная с самогоповерхностного слоя, т. е. с дуродентина. Построенную эмалевым органоммодель одонтобласты заполняют твердым материалом, тем самымувековечивая форму.
За дентиновым конусом следует образование шейкии в последнюю очередь – базальной пластинки – в результатесамопроизвольного выстраивания одонтобластов в два плоских слоя(дентин откладывается между ними).Рис. 2.Стадии развития плакоидной чешуи у эмбриона катрана (Squalus acanthias):А ⎯ формирование пространственной модели дентинового конуса; Б ⎯ откладкадентина, формирование шейки29œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôОбзор строения чешуй у костных рыбГаноидная чешуя (рис.
3, А) характерна для акантодий и костныхрыб подкласса лучеперых (Actinopterygii) – многочисленных вымерших(прежде всего, палеонисков), костных ганоидов (в частности, одного издвух современных родов – панцирных щук Lepisosteus), многоперых. Какправило относительно толстые чешуи ромбической формы соприкасаютсяи даже сочленяются между собой. Совместно образуя панцырь, прочный,но недостаточно гибкий (например, у многопера Polypterus). Снаружичешуя облицована блестящим покровом ганоина, под ним лежат слойпульпарных полостей (космин, может отсутствовать) и базальнаяпластинка изопедина.
Благодаря слоистой структуре ганоина и изопединачешуя напоминает сплющенную луковицу. Известны две разновидностиганоидных чешуй: палеонискоидная, имеющая полный состав и болеешироко распространенная, и лепизостеоидная, без космина – у панцирныхщук (Lepisosteus). Как правило, имеются дополнительные тонкиеповерхностные шипики.Космоидная чешуя (рис. 3, Б) характерна только для костных рыбподкласса мясистолопастных (Sarcopterygii) – вымерших кистеперых идвоякодышащих рыб (у латимерии и современных двоякодышащихсильно изменена).
Самый глубокий слой в пластинке космоидной чешуи –изопедин, средний слой – губчатая кость и, наконец, поверхность чешуиоблицована космином – "паркетом" из приплюснутых дентиновыхзубчиков, между которыми располагались специфические колбовидныеполости, открывавшиеся наружу порами, предположительно –электрорецепторы.Чисто костная чешуя возникла в эволюции двумя различнымипутями: во-первых, в результате редукции космина, как у современныхдвоякодышащих рыб – протоптера и лепидосирена (у неоцератода илатимерии в чешуе различимы остатки космина), во-вторых, в результатередукции ганоина – у лучеперых ("ганоидная" чешуя на хвостовом стеблеосетровых, давшая повод присвоить им имя хрящевых ганоидов, на самомРис. 3. Типы чешуи примитивных костных рыб: А ⎯ ганоидная; Б ⎯ космоидная30œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôделе ганоина не имеет). Тонкую, чисто изопединовую – эласмоидную (т.
е.пластинчатую) – чешую костистых рыб подразделяют на две категории –циклоидную (округлую) и ктеноидную (с гребнем из зубчиков,выступающих за пределы эпидермиса).Происхождение костных чешуй: теория ГудричаВ основе теории, опубликованной почти 100 лет назад (1908 г.),лежат две исходные гипотезы: во-первых, что плакоидная чешуяпредставляет собой элементарный, первичный тип чешуи, во-вторых, чтов глубине кориума независимо от дентиновых компонентовсформировались "костные островки", послужившие источником костногокомпонента более сложных чешуй. Далее, по предположению Гудрича,эволюция этих чешуй могла идти различными путями, хотя в любомслучаекостные островки срастались, формируя более крупныепластинки. Уплощение дентиновых зубцов и прирастание их к базальнойкостной пластинке вело к образованию космоидной чешуи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
