Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Это обладатели длинного змеевидного тела, лишенныепарных плавников и, в отличие от изученных щитковых, кожных чешуй.Миноги (подкласс Petromyzones) – в основном, обитатели морей, дляразмножения заходящие в реки, миксины же (подкласс Myxini) – чистоморские формы.С ранними позвоночными и притом с бесчелюстными нынесближают также загадочную группу конодонтов (Conodonta). В большомдиапазоне геологического времени – от позднего кембрия до нижнегокарбона – и на разных материках от них найдено множество своеобразныхзубных элементов, для которых допускалась также принадлежностькаким-то беспозвоночным. Но неоднократно находимые отпечатки мягкихтканей позволили распознать тонкое угревидное тело до 40 см длиной,намек на жаберную корзину, крупные глаза и ротовой аппарат на нижнейстороне головы, как правило, с 15 зубными элементами.
Сколько-нибудьинтересных подсказок относительно способа питания конодонтов пока ненайдено.Наиболее древними и примитивными челюстноротыми,большинство которых относится к надклассу Pisces (рыбы), былипанцирные рыбы (класс Placodermi), история которых в основномразвернулась и закончилась в течение девона (ранние представителиизвестны из силура). В основном это были обитатели морей, видимо,лишь немногие проникли в пресные воды. В гистологической структуреих панциря, разделенного на щитки, обнаруживается существенноесходство с костнощитковыми бесчелюстными (Osteostraci).
Панцирьплакодерм как правило четко разделен на 2 отдела, один из которыхприкрывает голову, а другой – область плечевого пояса и у многих –14œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôзначительную долю туловища. Настоящих зубов не было, их заменяликинжалообразные костные отростки челюстей; но едва ли обнаженнаякость могла непосредственно взаимодействовать с кормовыми объектами,скорее она была одета роговым покровом.Артродиры (Arthrodira), что значит в переводе «членистошейные»,были активными хищниками, их туловищный панцирь облегчен и отделенот головного широким промежутком, только по бокам они былисоединены суставами. Другая группа, антиархи (Antiarchi) былиотносительно малоподвижными придонными пресноводными формами, укоторых отделы панциря были плотно пригнаны один к другому, апередние конечности представлены своеобразными ластами, закованнымив панцирь. У представителей одной немногочисленной группы ренанид(Rhenanida) проявилась аналогия современным скатам: голова и туловищесильно уплощены, а грудные плавники – чрезвычайно расширены,растянуты вдоль оси тела.Представители класса акантод (Acanthodii) появились впалеонтологической летописи раньше других челюстноротых.
Этопреимущественно мелкие рыбы с веретеновидным телом, обитавшие вприбрежной зоне морей с силура до конца нижней перми. Для ниххарактерен гетероцеркальнывй хвостовой плавник, покров из мелкихчешуй, заметное окостенение внутреннего скелета, у некоторых – дажемозговой капсулы. Они обнаруживают определенное сходство с костнымирыбами, по всей вероятности, конвергентное. Важная специфическаячерта акантод – это богатый набор защитных шипов перед плавниками, нетолько двумя спинными, но также перед анальным, грудными, брюшнымии еще несколько пар (до 6) по линии, соединяющей последние.
Зубысвоеобразны отсутствием твердого эмалеподобного покрытия коронок ирегулярной смены. Исходя из разнообразия зубного вооружения челюстейи глотки среди акантод предположительно выделяют потребителеймелких беспозвоночных, активных охотников на более крупную добычу ифильтраторов планктона (беззубых).Класс хрящевых рыб (Chondrichthyes) достаточно богатопредставлен уже в девоне и в наше время находится в состоянии расцветанесмотря на целый ряд морфологических ограничений, главное изкоторых для всех современных видов – отсутствие костной ткани.
Убольшинства вымерших (как и современных) хрящевых рыб брюшныеплавники самцов образовали вытянутые копулятивные придатки –птеригоподии. Это свидетельствует об определенной стратегииразмножения – откладке немногих крупных и хорошо защищенных яиц(или яйцеживорождении), требующих внутреннего оплодотворения.Представители класса, уже начиная с карбона, ясно подразделяются на 2подкласса – пластиножаберных (Elasmobranchii), куда относятся акулы,включая современных (Selachoidea), и скаты (Batoidea), и цельноголовых15œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(Holocephali), к которым относятся современные химеры (Chimaeroidea).Из числа групп, возникших в девоне в результате первой радиациипластиножаберных, нужно упомянуть три.
Это, во-первых, быстрыехищники кладоселахии (Cladoselachida) с длинным веретеновиднымтелом и крупными плавниками, включая гетероцеркальный (хотя исимметричный внешне) хвостовой. Во-вторых, это дожившие до триасаобитатели заросших пресноводных водоемов ксенаканты (Xenacantida) ссильно измененным хвостовым плавником, в котором замаскированагетероцеркия, своеобразными грудными плавниками (см.главу о скелете)и непарным шипом на затылке (соответствующим шипу спинногоплавника). Третья палеозойская группа – Eugeneodontida, для которыххарактерна гипертрофия зубов на симфизе нижней челюсти,формирующих загадочные гребни и спирали.
К ним относится, вчастности, семейство Edestidae, на материале которого разработана такназываемая лепидомориальная теория происхождения костных чешуй (см.ниже). Современные акулы и скаты – ветви второй (мезозойской) крупнойрадиации пластиножаберных. Акулы успешно сохраняют за собойположение доминирующих хищников среди морских рыб, скатыадаптировались к обитанию в бентосе, сбору добычи со дна ираздавливанию ее плоскими зубами, сплоченными на челюстях в своегорода «мостовые».
Небольшое количество видов среди тех и другихосвоили пелагический образ жизни и питание планктоном.Последний класс первичноводных позвоночных это костные рыбы(Osteichthyes). Оба подкласса, различимые в его пределах –мясистолопастные (Sarcopterygii), и лучеперые (Actinopterygii) – известныначиная с раннего девона. В отличие от акантод, костные рыбы необнаруживают сравнимого набора шипов, но имеют регулярно сменяемыезубы. Ранние представители обоих подклассов, найденные в морскихотложениях, были активно плавающими хищниками с веретеновиднымтелом и гетероцеркальным хвостовым плавником. Позже обе группыраспространились в солоноватые и пресные воды.Саркоптеригии уже в среднем девоне разделяются на 4 хорошообособленные группы.
Во-первых, это три группы кистеперых рыб(Crossopterygii), во-вторых, двоякодышащие рыбы (Dipnoi). Важныйобщий признак – мясистые основания плавников, приспособленных котталкиванию от препятствий при жизни у дна и в зарослях погруженныхрастений. Кистеперые рыбы представлены двумя главными группами –рипидистиями (Rhipidistia) и целакантами (Coelacanthini, s. Actinistia).Рипидистии оставались наиболее существенными пресноводнымихищниками с девона по раннюю пермь. В их составе более примитивныйотряд, поролепиформы (Porolepiformes), известен в течение девона, аболее продвинутый отряд остеолепиформов (Osteolepiformes)существовал с позднего девона по самое начало перми.
Целаканты16œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвозникли от рипидистий к середине девона. Верхнедевонские целакантыизвестны как из морских, так и из пресных водоемов, но самые молодыеостатки – из мелководных морских отложений в мелу. Двоякодышащиеизвестны с самых низов девона, подобно рипидистиям, это были восновном пресноводные рыбы, постепенно все глубже адаптировавшиесяк потреблению неподвижных кормов – водных растений и обитавших наних беспозвоночных, в основном, защищенных твердым панцырем. Удвоякодышащих сложилась глубокая адаптация к раздавливанию и дажеразмалыванию этих объектов – они стали специализированнымисклерофагами.Лучеперые рыбы претерпели 3 последовательные радиации.
Врезультате первой из них, наступившей в палеозое, возникла группа,обобщенно называемая хрящевыми ганоидами (или простокостнохрящевыми, Chondrostei). Основу ее составляет богатый формами идовольно долговечный отряд палеонисков Palaeonisciformes,просуществовавший до начала мела. В эту радиацию входил еще десятокветвей, из которых две сохраняются в современной фауне. Прежде всего,это отряд костнохрящевых в узком смысле, или осетровых,Acipenseriformes, объединяющий пресноводных фильтраторовпланктона – веслоносов (Polyodon) – и проходных рыб – роды осетр(Acipenser) и белуга (Huso). Затем это отряд многоперовых(Polypteriformes), объединяющий два рода рыб из сильно заросших ихорошо прогреваемых пресных мелководий тропической Африки снеблагоприятным кислородным режимом. Эти рыбы не могут обходитьсябез атмосферного воздуха, которым дышат при помощи легкого.В результате второй радиации лучеперых рыб, в триасе и юрепоявилась обширная совокупность ветвей, обозначаемая как Neopterygii.Две из них, дожившие до наших дней в пресных водоемах СевернойАмерики, традиционно объединялись в группу костных ганоидов(Holostei).
Во-первых, это несколько видов панцирных щук, болееизвестный род – Lepisosteus – и, во-вторых, ильная рыба Amia. Эти формыстоль сильно различаются, что таксон костных ганоидов упразднен, авзамен установлены отряды Lepisosteiformes и Amiiformes.В позднем мезозое в рамках объединения неоптеригийосуществилась наиболее мощная радиация, в результате которойсложилась группа отрядов под общим именем Percomorpha, что значит –окунеобразные. Вместе с несколькими более ранними ветвяминеоптеригий, доживших до современности, их объединяют в группукостистых рыб (Teleostei).В девоне от остеолепиформных рипидистий произошли первыеамфибии (Amphibia), осуществился выход позвоночных на сушу,ознаменовавший появление нового крупного подразделениячелюстноротых – тетрапод (Tetrapoda, s.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
