Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Quadrupeda). Наиболее ранние17œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпредставители амфибий, обнаруженные в верхнедевонских отложениях,сохраняли в своей организации такие признаки рыб, как остаткихвостового плавника, жаберной крышки и еще некоторые архаичныеособенности черепа. Это были Ichthyostega и Acanthostega, объединяемыев семейство ихтиостегид (Ichthyostegidae).Широкое разнообразие древних амфибий, так называемыхстегоцефалов, т. е. обладателей сплошного панциря головы, близкого ктаковому рипидистий, сложилось ко второй трети карбона. Среди нихразличают два основных объединения по характеру строения телпозвонков.
У подавляющей массы в телах позвонковразличимыоснования дуг, что позволяет относить их к группе дугопозвонковых(Apsidospondyli, или лабиринтодонтов – Labyrinthodontia), включающей исовременных бесхвостых амфибий. У нескольких мелких групп строениетел позвонков резко упрощено, это тонкопозвонковые (Lepospondyli), ккоторым относятся также современные хвостатые и безногие амфибии.Вымершие лабиринтодонты по признакам строения черепа,конечностей и другим разделены на две большие группы –темноспондильных стегоцефалов (Temnospondyli) и антракозавров(Anthracosauria).
До конца карбона существует несколько примитивныхгрупп темноспондильных, как полуводных, так и более сухопутных. Вовторой половине карбона большого разнообразия достигают эдопсоидныестегоцефалы (Edopoidea) с различной степенью адаптации к водной илисухопутной жизни, в перми – надсемейство эриопсоидов (Eryopoidea),куда входят один из наиболее известных, «модельный» лабиринтодонтEryops и, весьма сухопутный Cacops. В триасе сухопутные формыисчезают, вероятно, вследствие вытеснения амниотами, и темноспондилыдоживают еще до конца триаса в виде довольно многочисленныхвторично-водных групп.
Прежде среди них выделяли так называемыхстереоспондильных лабиринтодонтов, тяжелых, малоподвижных, с сильносплющенным телом (включая череп). Позже это объединение оказалоськонгломератом из нескольких разнородных групп. От одного из триасовыхсемейств, триадобатрахид (Triadobatrachidae), видимо, ведут свое началобесхвостые амфибии (Anura, s. Ecaudata, s. Salientia), среди которыхнесколько семейств известны уже из мезозоя.Антракозавры – менее разнообразная группа, чем темноспондилы,они так же включают вторично-водные формы, например, группуэмболомеров (Embolomeri), длиннотелых и, видимо, весьма подвижных вводе. Но к этой группе принадлежат и наиболее сухопутные стегоцефалы,несомненно, близкие к корням рептилий – сеймуриаморфы(Seymouriamorpha), исчезнувшие к началу триаса.Лепоспондильные амфибии все исключительно мелки, подобносовременным представителям земноводных.
Среди них различаютнесколько групп, в том числе три отряда. Более ранними и долговечными18œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(с раннего карбона по начало перми) были высоко специализированныебезногие сухопутные аистоподы (Aistopoda) с длинным змееподобнымтелом, с середины каменноугольного периода до ранней перми жиливторично-водные, всегда снабженные небольшими конечностяминектридеи (Nectridea) и крайне разрообразные микрозавры (Microsauria).Нектридеи имели в большинстве тонкое тело и очень длинный хвост, ноодна группа видов – парадоксальным образом растянутую в поперечномнаправлении голову и короткое тело. Наиболее разнообразны микрозавры(и сухопутные, и вторично-водные, и роющие), от которых, возможно,произошли современные лепоспондилы – хвостатые земноводные(Urodela, s. Caudata) и безногие (Apoda), или червяги (Gymnophiona).Рептилии (Reptilia) традиционно считаются первым классом амниот(Amniota), т.е.
настоящих наземных позвоночных, окончательнопреодолевших исходную зависимость от водной среды обитания. Правда,некоторыми авторами рептилии в настоящее время не рассматриваются вкачестве единой (строго монофилетической) группы в силу сложности ихдостаточно надежно установленной родословной.Хотя практически не пережившие пермского периодасеймуриаморфы не считаются амниотами (по-видимому, они имеливодную личинку), первые амниоты, которых ничто не мешает считатьрептилиями, обнаружены уже в карбоне.
Это хищники – капториноморфы(отряд Captorhinomorpha), в частности прототириды (Protothyridae),ранние пеликозавры (представители ствола синапсид) из среднего карбонаи сделавшая сенсацию нижне-карбоновая Westlothiana, форма неяснойсистематической принадлежности.Многие рано сформировавшиеся группы рептилий, чей череппокрыт сплошным панцирем, без признаков редукции с образованиемокон, долгое время объединялись под условным именем анапсид(подкласс Anapsida). Но ныне в его составе видят несколько подклассов(некоторые авторы – даже классов).
Л.П. Татаринов группирует этитаксоны в три подкласса. Первый из них – это подкласс парарептилий(Parareptilia), куда входят в числе прочих растительноядныедиадектоморфы (Diadectomorpha) инапоминавшие бегемотовпарейазавры (Pareiasauroidea). Второй подкласс –появившиеся к концутриаса черепахи (Testudinata, s.
Chelonia), третий – подкласскапториноморфные котилозавры (Captorhinida), в котором обособленноеположение заняли мезозавры (Mesosauria), самые ранние вторичноводные амниоты из перми с длинным хвостоми и челюстями, судлиненными пальцами.Корни обширного объединения диапсид, обладателей двудужногочерепа, представлены в верхнем карбоне мелкими формами, близкими кпрототиридам. В самом конце палеозоя различимо основание стволалепидозавров (подкласс Lepidosauria), включающего сфенодонтов (в том19œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôчисле, современную гаттерию Sphenodon punctatus) и чешуйчатых(Squamata) в составе ящериц (Lacertilia), змей (Ophidia, s.
Serpentes) иамфисбен (Amphisbaenia). Среди вымерших ящериц известнысравнительно молодые (верхний мел) гигантские (до 10 м длиной)вторично-водные мозазавры (Mosasauria). Возможно, близки к диапсидамнекоторые более древние вторично-водные группы, объединяемые вподкласс завроптеригий (Sauropterygia). Во-первых, это триасовыеобитатели прибержных вод плакодонты (Placodontia). Во-вторых, это двегруппы более совершенных пловцов – сравнительно генерализованныенотозавры (Nothosauria) из триаса и высоко специализированныеплезиозавры (Plesiosauria) из юры и мела.
Наивысшей специализации вплавании достигли ихтиозавры (подкласс Ichthyopterygia), известные, восновном, из триаса, но и позже, до середины мела.Вторая крупная ветвь диапсид это архозавры (подкласс Archosauria),возникшие в конце палеозоя. Их первая мощная радиация в триасепородила текодонтов (Thecodontia), крокодилообразных, в основном,сухопутных быстроногих хищников с тенденцией к двуногости.Собственно крокодилы (Crocodylia) произошли в середине триаса отпсевдозухий, представителей текодонтов, и были поначалу легкими,сухопутными. С тех пор их организация не претерпела кардинальныхизменений, хотя они пережили три последовательные радиации, кпоследней из которых, эузухиям (Eusuchia; с верхнего мела) принадлежатсовременные крокодилы.Динозавры (Dinosauria) по общей конфигурации таза делятся наящеротазовых и птицетазовых.
Известные начиная с триаса (но восновном – в юре и мелу) ящеротазовые динозавры (Saurischia),монофилия которых однозначно не доказана, делятся на хищных двуногихтеропод (Theropoda) и гигантских растительноядных квадрупедальныхзавропод (Sauropoda), таких, как диплодок и бронтозавр. Среди тероподразличают гигантских карнозавров и более мелких целюрозавров.Последние, по современным представлениям, остаются неформальнымобъединением, распадаясь на множество групп, среди которых стоитупомянуть Maniraptora и Velociraptora. Птицетазовые динозавры(Ornithischia), образующие монофилетическую группу, видимо,произошли от каких-то ящеротазовых в начале юры.
Все онирастительноядны. Среди них есть как двуногие формы, например,игуанодоны (Iguanodontidae; со средней юры до конца мела) и утконосыединозавры (Hadrosauridae; верхний мел), так и четвероногие – стегозавры(Stegosauria; со средней юры до конца мела) и большинство цератопсий(Ceratopsia; верхний мел). Родственные связи своеобразных меловыхпанцирных динозавров (Ankylosauria) остаются неясными.Летающие ящеры (Pterosauria) известны с позднего триаса. Срединих различают 2 группы. Во-первых, это более примитивные и мелкие20œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôрамфоринхи (Rhamphorynchoidea), обладавшие длинным хвостом идожившие до конца юры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
