Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Еслиполучившаяся чешуя погружалась в кориум, так что зона контактакориума и эпидермиса смыкалась над ней, она могла стать источникомтвердого материала (тогда его считали эмалью), который наслаивалсясверху сплошными слоями ганоина. Поверх него прирастал новый набордентиновых зубчиков (редких и тонких), формировалась палеонискоиднаяганоидная чешуя. Погружение могло наступать и на более ранних стадиях,при недоразвитии дентиновых зубцов, тогда выпадал слой космина иобразовалась лепидостеоидная ганоидная чешуя.Лепидомориальная теорияПредложена в 1962 г. Э.Стеншио и Т.Орвигом на материалепалеозойских акул семейства Edestidae. У них обнаружены мелкие кожныечешуи комплексного строения, которые авторы назвали лепидомориями(буквально – элементарными чешуями; рис. 4 А).
Эти находки былидетально изучены по шлифам. Лепидоморий включает дентиновый конус(судя по отверстиям, с хорошо кровоснабжаемой пульпой) и основание изнастоящей кости. Помимо единичных, свободных лепидомориев,обнаружены два типа комплексных чешуй, которые ясно свидетельствуюто существовании двух способов их взаимного срастания. В одном случаевсе компоненты комплекса различны по размерам, толщине стенок иконфигурации, их пульпарные полости разделены (рис. 4 Б). Самыймелкий дентиновый конус имеет относительно толстые и полностьюсформированные стенки, а остальные более тонкостенны (т.
е. онимоложе), крупнее первого (формировались в коже подросшей рыбы) инеполны (испытывали пространственные помехи во сторонысформированных ранее). Нетрудно представить себе, что по мере ростарыбы первый лепидоморий дополнялся новыми, прираставшими по31œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 4. Фактические предпосылки лепидомориальной теории: А ⎯ единичныйлепидоморий; Б ⎯ схема формирования цикломориальной чешуи; В ⎯ схемаформирования синхрономориальной чешуипериметру.
Такой способ назван цикломориальным, как и возникшие вего помощью комплексные чешуи, пожизненно нарастающие попериметру (космоидная, ганоидная и их производные).При другом способе (рис 4 В) ни один дентиновый конус вкомплексе не имеет замкнутой полости, все они равны по величине, потолщине стенок, а значит – и по возрасту. Такое объединениеод н о в р е м е н н о с ф о р м и р о в а н н ы х л е п и д ом о р и е в н а з ва н осинхрономориальной чешуей.
К этой категории относится лишь один изизвестных типов чешуи – плакоидная чешуя современных акул и скатов.По данным Э. Стеншьо и Т. Орвига для гренландских вымерших акул,плакоидная чешуя не сформировалась на теле постепенно в результатепреобразования предшествовавшей цикломорильной чешуи типакосмоидной, а перемежалась с ней, пока не вытеснила полностью подконец пермского периода. Похоже, что плакоидные чешуисформировались на челюстях в качестве зубов, поскольку именно здесьвыгодна их синхрономориальность, вернее, сопуствующий ейодноразовый, сменный характер. Он обеспечивает как увеличениеразмеров зубов в течение жизни и, так и обновление острых вершин,компенсацию износа.
Исчезновение с поверхности тела цикломориальныхчешуй (имевших костное основание), возможно, стало следствиемоблегчения, достигнутого ценой утраты костной ткани.В 1967 г. Орвиг ввел для дентинового зубца различной конкретнойформы (вплоть до плавникового шипа акул) понятие одонтода, котороеоказалось вполне востребованным, но получило неоднозначноетолкование. Сам Орвиг толковал одонтод как модельнуюморфогенетическую единицу, эквивалентную нерастущей чешуе какоголибо позвоночного.
Но другие авторы приравняли одонтоды нерастущимзубам позвоночных и даже растущим за счет наслоения эмали зубцамконодонтов.32œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôТвердые образования кожи бесчелюстныхОдну из самых ранних находок остатков позвоночных составляютфрагменты кожного панциря Anatolepis (рис. 5 А), известного начиная спозднего кембрия. Это апатитовые пластиночки размером до 2 мм итолщиной 60–100 мкм. Они образованы множеством тончайших слоев,параллельных поверхности, и пронизаны тонкими вертикальнымипорами. В эту пластинку вкраплены уплощенные дентиновые зубчики –одонтоды – до 150 мкм длиной с пульпарной полостью и венчикомрасходящихся из нее канальцев.
Отдельные одонтоды анатолеписа, вчастности, острые шипики очень похожи на чешуи телодонтов (см. ниже)и даже плакоидные чешуи современных хрящевых рыб.В нижнем ордовике обнаруженны одиночные мелкие зубчики изортодентина приписываемые телодонту Palaeodus (рис. 5 Б) из подклассаThelodontia класса Pteraspidomorphi. У Thelodus laevis (рис. 5 В), болеепозднего представителя телодонтов, чешуи билатерально симметричны,ромбовидны в плане. На продольном шлифе, проходящемперпендикулярно поверхности кожи, обнаруживаются базальныепридатки.
Они состоят из весьма гомогенного материала, не имеющего низамурованных клеток, ни канальцев – это так называемый аспидин. Упредставителей другого подкласса, Heterostraci, (например, у Tolipelepis изверхнего силура – рис. 5 Г) на шлифе пластинки (щитка) виднакомбинация ажурной, ячеистой конструкции из бесклеточного аспидина идентиновых зубчиков, инкрустирующих ее поверхностный слой. Активнодискутировался вопрос о филогенетических отношениях мелких чешуйили пластинок (тессер), с одной стороны, и сплошного панциря, с другой.Какой процесс был первичным – слияние тессер в панцирь или женаоборот, распадение сплошного панциря на фрагменты? Значительновероятнее первый вариант, поскольку постепенное формирование панцирянеизбежно воспроизводится в онтогенезе; к тому же сплошной панцирьжестко препятствует росту и потому может возникнуть только после егозавершения.
На рисунке 5 Д показан вариант щитка гетерострак с болеетолстой аспидиновой арматурой, а на рисунке 5 Е понятен путь кприобретению материалом щитка губчатой природы.У костнощитковых (подкласс Osteostraci класса Cephalaspidomorphi,рис. 5 Ж) типичного дентина почти нет. На поверхности панциря,образованного цельным крупным щитом, располагается так называемыймезодентин с дуродентином. Глубже лежит слой губчатой кости сзамурованными клетками остеоцитами. В нем различимы каналы (поСтеншио, слизевые; вероятно, это электрорецепторы или жесейсмосенсорные каналы боковой линии).
Самая глубокая зона –своеобразно структурированный материал, напоминающий фанеру изперекрещенных слоев обызвествленных коллагеновых волокон.33œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 5. Твердые образования кориума вымерших бесчелюстных (Agnatha): А —Anatolepis; Б – Palaeodus; В ⎯ Thelodus laevis; Г ⎯ Tolipelepis undulata; Д ⎯ Anglaspismacculoughi Е – Kallostracon padura; Ж – Tremataspis mammillata, представителькостнощитковых (Osteostraci); А - фрагмент панциря (схема, по Smith, с изменениями),Б–Ж – шлифы, перпендикулярные поверхности кожи (из Обручева)Твердые образования эпидермисаВсегда только роговые (если не считать эмали, которая обсуждаласьвыше).
Они состоят из кератогиалина (или кератина) – белка, богатогосерой. Известны мнения, что первичная роль ороговения состоит восвобождении от избытка серы путем ее депонирования.Некоторые примеры ороговения встречаются уже у низшихпозвоночных. У круглоротых имеются роговые зубцы и пластинки навнутренней стороне присасывательной воронки и переднем конце языка.Среди рыб хорошо известен роговой жерновок в глотке карповых. Он34œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôприкреплен снизу к костному отростку, продолжающему назад нижнююповерхность мозговой капсулы, и противостоит мощным нижнимглоточным зубам, которые перетирают на нем кормовые объекты.Встречается ороговение наружных покровов, например, один слойроговых клеток покрывает кожу илистого прыгуна.
Такое же однослойноеороговение кожи характерно для амфибий после метаморфоза (изредкаслоев больше, например, у жаб и исполинской саламандры).Многослойным ороговевшим эпидермисом отличается, какотмечено выше, кожа амниот. Принято говорить о характерном длярептилий покрове из роговых чешуй, однако при этом полезно иметь ввиду, что у ящериц и змей они образованы не только роговым слоем и нетолько эпидермисом, но также и кориумом, т.
е. всей кожей, благодарятому, что она гофрирована в двух направлениях ради эластичности.Внешняя облицовка кожи элементами разрушившихся клеток слоялиньки нашла интересное развитие на вентральных поверхностях пальцеву многих ящериц (прежде всего, гекконов), способных увереннодержаться на гладких поверхностях с любой ориентацией. Полагают, чтогекконы используют межъядерные (ван дер Ваальсовы) силы притяжения,действующие лишь на предельно малых дистанциях (так слипаются дваполированных стекла).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
