Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Таким образом, в действительности филогенезу подверженонтогенез, что нашло отражение в названии соответствующих общихпостроений А.Н. Северцова ⎯ теория филэмбриогенезов.Разработанная А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном комплекснаясистема представлений и подходов названа эволюционной морфологией.Этот комплекс основан на методе тройного параллелизма, но, что оченьважно, с учетом адаптивного характера эволюции.Для филогенетической морфологии, основоположником которой былЭ. Геккель, характерно жесткое противопоставление так называемых9œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôфилогенетических признаков (фактически ⎯ признаков неизвестногожизненного значения) адаптивным, проложившее пропасть междуфилогенетикой и учением об адаптациях. В столь резком разделениивидели "простой" способ избежать ошибок вследствие конвергентногосходства (аналогичного, возникшего под влиянием сходных условийсреды) при использовании метода тройного параллелизма.
Но такоеразделение противоестественно, поскольку пренебрегает пониманиемадаптации как движущей силы эволюции. Синтез обоих направленийначат в эволюционной палеонтологии трудами В.О. Ковалевского(1842⎯1883) и Л. Долло (1857⎯1931). А.Н. Северцов и И.И.Шмальгаузен эффективно продолжили эту работу.А.Н. Северцов подчеркивал, что признаки крупных таксоновживотных адаптивны. Он подверг анализу отдельные компоненты,слагающие метод тройного параллелизма, и сформулировалспецифические особенности каждого из них, определяющие егопознавательную ценность. А именно: для сравнительно-анатомическихрядов характерны полная биологическая конкретность всей организации,но между их членами категорически отсутствуют преемственные связи(предок ⎯ потомок).
Палеонтологические ряды ценны тем, чтопредоставляют информацию о древнем многообразии и подлиннуюхронологию, но в то же время они дают лишь ограниченные сведения оморфологии и тем более о биологической конкретности каждого вида,преемственность видов не документируется. Эмбриологические рядычасто неполны, но они строго отражают филогенетическуюпреемственность, поскольку сохраняемые ими морфологическиеособенности могут относиться только к прямым предкам.А.Н.
Северцов оформил выработанные им общебиологическиепредставления в виде "морфобиологической теории хода эволюции", имеяв виду одновременное понимание во взаимной связи преобразований какморфологической организации, так и образа жизни животных. В основусвоего подхода к этому синтезу А.Н. Северцов положил понятие омультифункциональности органов, т.е. о многообразии форм ихвзаимодействия между собой и с объектами внешней среды.Мультифункциональность открывает перспективу адаптаций в различныхнаправлениях. Одна из функций становится главной, усовершенствуетсяблагодаря изменениям органа под влиянием естественного отбора.В связи с этим необходимо обратиться к определению понятияфункции.
Заслуживают упоминания следующие варианты его толкования.1. Функциями следует считать любые отправления, возможные приданном устройстве органа физические (химические и т.п.) эффекты (в томчисле, второстепенные), которые совместно и формируют феноменмультифункциональности.10œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô2. Функция представляет собой адаптивную реакцию органа (по Б.С.Матвееву), т.е. продукт предшествовавшей адаптивной эволюции. Этареакция соответствует главной функции в рамках представлений омультифункциональности. Неясно, как при таком подходе к определениюпонятия функции обозначать порождаемые органом эффекты, так сказать,более низкого уровня.3. В отношении выполняемых органом отправлений более высокогоуровня ⎯ присущего ему приспособительного эффекта, проявляющегосявне организма, ⎯ необходимая ясность достигнута: его предлагаетсяназывать не функцией, а биологической ролью.А.Н.
Северцов типизировал способы филогенетических измененийорганов и их функций. Он свел в единую систему соответствующиепредложения других авторов и несколько интересных типов разработаллично.1. Принцип смены функций (Антон Дорн): второстепенная функциястановится главной, прежняя главная ⎯ отступает. Примером можетслужить функциональная адаптация мускульного желудка птиц, придатковсеменника и вольфова канала амниот, передней конечности крота, тюленя,летающей птицы, пингвина.2. Принцип расширения функции (Людвиг Плате). Имеется в видурасширение набора функциональных эффектов, определяющего степеньмультифункциональности органа, какое совершилось, например, вэволюции парных плавников рыб. Из простых килей они стали рулямиглубины, затем к тому же движителями, подпорками при ползании по днуи т.д.3.
Принцип сужения функции (А.Н. Северцов) или уменьшения числафункций относится к противоположному процессу, например, в случаеконечностей копытных.4. Принцип усиления функций (Л. Плате) предусматриваетколичественные изменения (например, мускулатуры, желез).5. Принцип активации функции (А.Н. Северцов) относится к случаямприобретения пассивным органом активности, т.е. подвижности.Подобные преобразования произошли, например, с парными плавникамирыб, ядовитыми зубами у змей, всей верхней челюстью не только змей, нотакже большинства ящериц и всех птиц, наконец, с тазом лягушек.6. Принцип иммобилизации частей (А.Н. Северцов) действовал впротивоположных случаях и привел к приобретению неподвижности.
Вкачестве примеров могут быть упомянуты многие случаи аутостилии,крестцовое сочленение.7. Принцип разделения органов и функций (А.Н. Северцов)предусматривает снятие ограничений, возникающих из-за необходимостидля органа одновременно усовершенствоваться в разных направлениях.11œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПримеры: непарные плавники рыб, оперкулярное дыхание костистых рыб(отдельный насос, обеспечивающий омывание жабер и освобождающийротоглоточную полость от роли такого насоса), особый язык лягушек,принимающий на себя транспортировку добычи и освобождающийподъязычный аппарат для специализации в вертикальной подвижности,обслуживающей легочное дыхание.12œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПОЗВОНОЧНЫХНаиболее древние и примитивные по своей организациипозвоночные относятся к разделу бесчелюстных (Agnatha).
Их вымершиепредставители, для которых существует традиционное название щитковые(Ostracodermi), начали появляться в палеонтологической летописи сглубокого палеозоя (с верхнего кембрия), пережили расцвет в силуре идевоне; в современной фауне бесчелюстные представлены крайнесвоеобразными, сравнительно просто организованными и высокоспециализированными круглоротыми (Cyclostomata). Щитковыхподразделяют на птераспидоморф, или двухноздревых (Pteraspidomorphi,Diplorhina), более древних и примитивных, и цефаласпидоморф, илиодноноздревых (Cephalaspidomorphi, Monorhini).Самые ранние ископаемые остатки птераспидоморф, известные изверхнего кембрия и ордовика, были приписаны четырем вполнеобособленным формам – Anatolepis (наиболее древнему), Arandaspida,Astraspida (Astraspis и Eriptychius). Среди силурских и девонскихпредставителей класса Pteraspidomorphi различают два подкласса –телодонтов (Thelodonti), от которых обнаружены, в основном, мелкиекожные чешуи и немногочисленные отпечатки целых особей, игетерострак (Heterostraci), образующих богатую фауну; их тело былопокрыто сложным панцирем из различных по форме и размерам щитков,жаберный аппарат открывался на каждой стороне тела единымотверстием.
Форма и состав панциря позволяют широко характеризоватьсистематическое разнообразие гетерострак, но дают весьма ограниченнуюинформацию об их внутреннем устройстве.В классе Cephalaspidomorphi различают три подкласса. Преждевсего, это подкласс костнощитковые (Osteostraci), многочисленные ихорошо изученные обладатели цельного и, в основном, костногодорсального щита на голове, причем окостенение захватывало и еевнутренний скелет. Большая доля вентральной поверхности головы былаобразована мелкой костной мозаикой и, вероятно, подвижна. Кроме того, укостнощитковых имелись грудные плаваники, гетероцеркальныйхвостовой плавник и странные (предположительно, сенсорные поля наспинной стороне щита, занятые мелкой мозаикой косточек.
Сплошнойкостный панцирь и окостенение эндоскелета характерны также дляподкласса галеаспид (Galeaspida), правда, у них не было такихчувствующих полей на верхней стороне щита и грудных плавников, ахвостовой плавник, как и у большинства щитковых, был обратногетероцеркальным (гипоцеркальным). Третья группа одноноздревых – этобесщитковые Anaspida, голова которых, как и тело, покрыта мелкимипластинками.
Веретеновидной формой тела они напоминали рыбок ибыли скорее всего активными нектонными пловцами.13œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПонятно, что бесчелюстные не могли схватывать кормовые объектыс той ловкостью какая характерна для рыб, многие из них и, прежде всего,костнощитковые, по-видимому, были, фильтраторами, т. е. микрофагами ипритом – бентофагами. Работая хвостовым плавником и медленно скользяпо дну, они своим постоянно раскрытым ртом слегка вспахивали ивзмучивали ил, который пропускали через глотку, где отфильтровывалисьмелкие частицы детрита и живые обитатели ила. Но у гетеростракпанцирь представляется слишком жестким для производительногоактивного прокачивание воды, скорее они могли зачерпывать ил скребкомиз оральных пластинок на нижней губе. В отношении анапсидсуществуют предположения об адаптации к хищничеству илиполупаразитизму – нападению на относительно крупных животных путемповреждения их покровов и всасывания крови, но для многих, особенно,поздних форм наиболее вероятно фильтрационное питание.Современные бесчелюстные, представители класса круглоротых(Cyclostomata) остались микрофагами, потребителями, крови, тканевойжидкости ослабленных, малоподвижных рыб и размягченных мягкихтканей падали.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
