Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 23
Текст из файла (страница 23)
56 А): весь дерматокраниум вместе с первичной и вторичной верхнейчелюстью действительно может поворачиваться вверх и внизоотносительно маленького нейрокраниума около поперечной оси,расположенной на заднем крае крыши черепа.99œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 56. Примеры кинетичности черепа у рептилий: А — метакинетизм гаттерииSphenodon punctatus (по Верслюису); Б – амфикинетизм длинноногого сцинка Eumecesschneideri (по Иорданскому); В — постулированный Верслюисом мезокинетизмаллозавра Allosaurus; в действительности, как нетрудно видеть на рисунке, взаимныйконтакт частей черепа слишком сложен, чтобы повороты челюстного «сегмента»могли реализоваться100œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôНедавно предлагалось рассматривать метакинетизм (исходя издопущения, что он все же встречался у древних амфибий) в качествепрямого наследия внутричерепной подвижности рипидистий.
Однакохарактер координации этих движений в обоих случаях противоположен познаку: судя по наклону базиптеригоидного сочленения, у тетраподрасширение ротовой полости могло сопровождать только ретракцию (сопусканием верхней челюсти), а не протракцию, как у рипидистий.Разумеется, интересен вопрос о биологической роли кинетизмачерепа. Я.Верслюис искал выгоды кинетической конструкции черепа всвязи с процессом раскрывания рта (с увеличением скорости и размахаэтого движения). В последние полвека преимущества кинетичного черепачаще связывали с процессом встречного движения челюстей присмыкании на том основании, что это рабочий, а не подготовительный акт.Для этой ситуации накопился целый список возможных выгодподвижности верхней челюсти:а) выгодно встречное ускорение челюстей;б) кинетизм позволяет прилаживать зубы к добыче ив) даже манипулировать с добычей;г) кинетизм обусловливает напряжение верхней челюсти навстречунагрузке, компенсируя ее уступающую деформацию и тем самым помогаяоптимальным образом эксплуатировать ажурный, облегченный череп;д) кинетизм позволяет амортизировать толчки, рывки добычи и т.п.Значение последнего пункта представляется наиболее универсальным.Встречное напряжение верхней челюсти мускульной силой по отношениюк нагрузке мыслимо и без кинетизма, но точная координация необходимойактивности мышц едва ли возможна, поскольку флуктуации величины силсопротивления объекта (отрыванию, раздавливанию и т.
д.) поистиневнезапны и непредсказуемы. Запаздывание мышц с началом и окончаниемсокращения неизбежно создает опасные рывки. Поэтому способность камортизации неуравновешенных усилий представляет собой необходимоеусловие участия мышц в поддержании прочности черепа облегченнойконструкции.Эволюция кинетизма черепа у зауропсид представляется в следующемвиде. Исходным для них, по-видимому, был уже описанный вышеметакинетиче ский череп , обладавший единственной —метакинетической — гибкой зоной в крыше. У многих, если не убольшинства ящериц (кроме хамелеонов, череп которых акинетичен) вкрыше черепа имеется еще вторая гибкая зона, более ростральная, междутеменной и лобной костями.
Я. Верслюис назвал эту зонумезокинетической, а тип подвижности черепа с двойной гибкостьюкрыши — амфикинетизмом.В таком черепе при протракции (рис. 56 Б) рыло вместе с лобнымикостями задирается относительно сросшихся теменных, последние же101œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôповорачиваются относительно затылочного «сегмента» (костейнейрокраниума) в противоположном направлении, т.е. опускаются.Квадратная кость в сочленении с чешуйчатой и переднеушной костямиповорачивается вентральным концом вперед; в том же направлениисмещается костное небо (отсюда и термин «протракция» —протаскивание вперед).
Крыловидные кости при этом имеют скользящуюопору на базиптеригоидные отростки и рычажную подвескуэпиптеригоидами к боковым стенкам мозговой капсулы (в верхней частистенок, вблизи от теменных костей).Вторичная утрата ящерицами квадратноскуловой кости и тем самымнижней скуловой дуги, по-видимому, связана как раз с характерной для ихчерепа мезокинетической подвижностью (как компонентомамфикинетизма).
То же справедливо и в отношении эпиптеригоида,вторично отделившегося от квадратной кости. При исходном положении(как у гаттерии), образуя V-образную фигуру с квадратной костью, онпрепятствует ее качательным движениям про- и ретракции.Мезокинетизм в чистом виде установлен у некоторых змей, черепнаякоробка которых имеет гибкую зону в области глазниц (предлобные костивходят в максиллярный «сегмент»). Я. Верслюис приписывалмезокинетизм динозаврам, но, по-видимому, ошибочно: судя по егорисунку (рис. 56 В), постулируемых им движений ожидать трудно.В отношении внутричерепной подвижности змей распространендругой термин — гиперкинетизм.
Он не подходит под категории,предложенные Я.Верслюисом, ибо у большинства змей максиллярный«сегмент» включает лишь верхнечелюстную кость (предчелюстнаяредуцирована) и первичную верхнюю челюсть, а черепная коробка неимеет гибких зон. В названии отражен беспрецедентно широкий размахпродольной подвижности, вдобавок независимой для правой и левойполовинок.
Эта подвижность используется при заглатывании добычи.Половинки челюстного аппарата в продвинутых случаях (например, уужей) работают поочередно: одной змея втаскивает добычу в глубь зева, адругая половинка в это время раскрывается и выносится вперед длянового захвата. У ядовитых змей (рис. 57) несколько меньшей по размахупротракцией обеспечивается поворот качающейся верхнечелюстной костидля приведения сидящего на ней ядовитого зуба в рабочее положение.Среди птиц кинетизм черепа характерен почти для всех видов. Гибкаязона поперечно пересекает крышу черепа всегда впереди от глазниц, апотому понятие мезокинетизма здесь неприменимо.
Область глазницнеподвижна благодаря срединной обонятельной кости, образующеймежглазничную перегородку и утолщение впереди от нее. У птицизвестен кинетизм двух категорий.Во-первых, это ринхокинетизм, при котором гибкость локализуется впределах надклювья (rhynchos — клюв). Гибкая зона крыши102œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 57.
Гиперкинетизм ядовитой змеи; череп храмовой куфии Tropidolaemus wagleri,вид справа: А – положение покоя; Б – положение при броске на добычу (по А.Ю.Соколову)располагается фактически не в крыше черепа, а впереди от нее; иногдаона растянута на всю длину костной ноздри, захватывает предчелюстнуюкость (вторично непарную у птиц) и обычно также предчелюстныеотростки носовых костей. Носовая перегородка в этом месте прерывается.Очевидно, это более примитивная форма кинетизма черепа птиц, онахарактерна для относительно архаичных отрядов — тинаму, бескилевых,почти всех ржанкообразных, части журавлеобразных, голубеобразных иибисовых.
Иногда ринхокинетическое надклювье достигает высокогоуровня специализации, например у вальдшнепа (рис. 58 А), челюстнойаппарат которого, кстати, первым привлек внимание морфологов. У негогибкая зона располагается на границе конечной трети надклювья, чтопозволяет ему раскрывать конец вонзенного на всю длину в землю клюваи схватывать там червей.Во-вторых, это характерный для большинства птиц прокинетизм(«передний кинетизм»), при котором гибкая зона образована почтиисключительно носовыми костями при самом основании верхней челюсти(рис. 58 Б).
Межглазничная перегородка в этом месте отделена от носовойперегородки широким окном — так называемой черепнолицевой щелью.Прокинетизм выгоден тем, что верхняя челюсть при нем прочнее и103œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôприспособлена для сжимания добычи на всем протяжении клюва, а нетолько концом, как у большинства обладателей ринхокинетизма.Типология черепа птицТомас Гексли (1867) предложил для летающих (килегрудых) птиц 4типа неба: дромэогнатический (дромэогнатный) — у тинаму,схизогнатический (схизогнатный) — у большинства неворобьиных птиц,десмогнатический (или десмогнатный) — у гусеобразных, аистообразных,дневных хищников, а также некоторых других групп и, наконец,эгитогнатический (эгитогнатный) — почти исключительно у воробьиных.У. Пайкрафт (1900) предложил различать только 2 типа:палеогнатический (палеогнатный) тип, который соответствуетдромэогнатному, но относится помимо тинаму и к бескилевым птицам, атакже неогнатический (неогнатный), который присущ остальным птицами, следовательно, охватывает 3 типа из числа введенных Т.
Гексли.Морфологические критерии, биологическое и систематическоезначение этих типов в свое время дали повод для оживленной полемики.При палеогнатизме костное небо вместе со скуловой дугой образуетжесткую рамку, почти не позволяющую крыловидной кости отклонятьсявбок при ретракции, вопреки требованию косо ориентированногобазиптеригоидного сочленения. Поэтому размах кинетизма мал —практически это только люфт, достаточный для встречного напряженияа ж у р н о го н а д к л ю в ь я иамортизации толчков, но не дляманипуляции с кормом. Этопервый этап эволюциикинетизма черепа у птиц.У обладателей неогнатногочерепа имеется подвижноеннебно-крыловидноесочленение, благодарякоторому крыловидная костьпри про- и ретракцииповорачиваетсявгоризонтальной плоскости,рамка ко стного неба искуловой дуги свободно Рис.
58. Примеры кинетичности черепа у птиц:А – ринхокинетизм вальдшнепа Scolopaxдеформируется, обеспечивая rusticola (крайняя степень специализации); Б –б о л е е ш и р о к и й р а з м а х схема прокинетической подвижности надвижений неба и надклювья, простейшей модели черепа ворона Corvusвозможность манипуляции с corax (скуловая дуга и костное небо условнодобычейвк л ю в е . изображены единым стержнем)104œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 59. Типы неба птиц, предложенные Т. Гексли: А – дромеогнатный тип на примеребескилевой птицы нанду Rhea americana (автором предложен для тинаму –Tinamiformes); Б – схизогнатный тип на примере курообразной птицы, глухаря Tetraourogallus; В – десмогнатный тип на примере гусеобразной птицы кряквы Anasplatyrhynchos; Г – эгитогнатный тип на примере воробьиной птицы ворона Corvuscorax105œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСущественным образом свободу этих движений ограничивает древнеебазиптеригоидное сочленение, в связи с чем большинством птиц оноутрачено.А.
Уэтмор, автор наиболее распространенной и признанной системыкласса птиц, обозначил термином Neognathae (начиная с 1960 г.) надотряд,включающий всех современных птиц, кроме пингвинов (в том числепалеогнат, в понимании У. Пайкрафта). А. Уэтмор сделал это после того,как С. Макдауэлл (1948) попытался дискредитировать предложенные У.Пайкрафтом подразделения, показав, что разнообразие конструкции небау современных бескилевых и тинаму не позволяет дать строгийформальный диагноз палеогнатизма: среди критериев, использованных У.Пайкрафтом, ни один не объединяет всех палеогнат без исключения.Однако в сравнительно недавнее время К.А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
