Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Скелетогенная мезенхимаподвергается внутри почки конечности сложной разветвленнойконденсации, в результате которой формируется картина взаимногорасположения будущих хрящевых зачатков скелета.Потенциальной способностью образовывать конечность обладаетстенка тела на узкой продольной полосе, которая тянется через всетуловище. Опыты Б.И. Балинского по искусственной стимуляцииобразования добавочных конечностей у личинок тритона позволили ему впередней части туловища получить развитую конечность, но без пояса, а взадней — наоборот, почти нормальный таз с маленьким стерженькомвместо конечности.Развитие скелета плавников у рыб (рис. 69) начинается спосегментного сгущения мезенхимы, образующей зачатки радиалий.115œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
69. Развитие скелета брюшного плавника на примере малька стерляди Acipenserruthenus (по А.Н. Северцову)Позже от внутреннего конца каждой радиалии отделяется утолщенныйчленик — зачаток базального элемента; эти членики соединяются междусобой, образуя членистый или единый стержень — метаптеригиум. Вгрудных плавниках акул передние базалии — результат более позднегослияния радиалий.
Тазовый пояс формируется из этого же материала, аплечевой развивается отдельно. В брюшном плавнике взрослой осетровойрыбы (рис. 70) членистый метаптеригиум плавно переходит в тазовыйпояс (по-видимому, отсутствие четкой границы между ними — результатвторичного упрощения).Обзор строения парных плавникову современных рыбУ хрящевых рыб они состоят из двух лопастей — мясистой и кожной.Мясистая лопасть снабжена хрящевымскелетом.
В грудном плавнике это 3базальных хряща (basalia) — pro-, meso- иmetapterygium, характеризующие собой такназываемый т рибаза льный плавник(имеющийся и у катрана). Палочковидныерадиалии (radialia) примыкают к нимдистальнее, образуя несколько рядов.Брюшной плавник проще: его мясистаялопасть содержит один или два базальныххряща и один ряд радиальных. Кожная Рис. 70.
Скелет брюшноголопасть, укрепленная эластиновыми (или плавника осетровой рыбыэластоидиновыми) нитями, у акул несколько (Acipenser), вид снизу116œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 71. Стенобазальные грудные плавники современных рыб: А — австралийскойдвоякодышащей рыбы (Epiceratodus), Б — многопера (Polypterus)крупнее мясистой, но у скатов, плавающих за счет активной ундуляциигрудных плавников, они целиком представлены мясистой лопастью.Плечевой пояс акулы — это дуга из двух сросшихся половин, вкаждой — лопаточный и коракоидный отделы, а между ними — бугорокдля причленения плавника. В тазовом поясе акуловых рыб представленытолько вентральные отделы, теснее, чем в плечевом поясе, сращенные внепарное образование.
У химер половинки тазового пояса разделены иимеют небольшие дорсальные (подвздошные) отростки. Плавниксовременных акул сохраняет характер складки. Основание несколькосужено (точнее, укорочено) подмышечной вырезкой, но все равносохраняет сегментированный характер. Это плавник с широкимоснованием — эврибазальный, по терминологии А.Н.
Северцова.Эврибазальные плавники характерны также и для костных рыб —представителей подкласса лучеперых (Actinopterygii). У них доминируеткожная лопасть, которая здесь хорошо управляема мускулатуройблагодаря прочным и легким лепидотрихиям. В грудном плавникесохраняются остатки скелета мясистой лопасти — несколько радиалий, ау осетровых, костных ганоидов и некоторых костистых (лососевые,щука) — еще и небольшой метаптеригиум. В брюшном плавникекостистых рыб мясистая лопасть исчезла полностью.В плечевом поясе костных рыб доминирует так называемыйвторичный пояс, относящийся к кожному панцирю. Он состоит изпокровных окостенений: cleithrum, supracleithrum, posttemporale, уосетровых есть еще и ключица (clavicula).
Этот покровный пояссоединяется верхним концом с черепом. Название "вторичный"117œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô"вторичный" некорректно, поскольку этот пояс, видимо, старшевнутреннего "первичного". Последний обычно относительно невелик,может окостеневать, образуя лопатку и коракоид, к которым причленяетсясвободный плавник. Тазовый пояс — всегда только внутренний, укостистых рыб это пара костей в вентральной стенке тела.В стенобазальных плавниках — плавниках с узким основанием —доминирует мясистая лопасть, способная к сложным движениям, к опорена водные растения, на грунт и т.п.
Основание суженоглубокойподмышечной вырезкой, затуманившей строго сегментальныйхарактер плавника. Таковы парные плавники мясистолопастных рыб —двоякодышащих (рис. 71 А) и латимерии, — а также многопера (рис. 71 Б;у него неплохо представлены обе лопасти).Некоторые сведения о парных плавникахвымерших водных позвоночныхУ птераспидоморф четко выраженных подвижных парных плавниковне обнаружено, есть лишь слабые намеки. Например, у телодуса наотпечатке верхней стороны тела оно сильно расширено позади головы,будто там имелись кожистые лопасти. У остеострак общепризнаносуществование мягких лопастей позади каудолатеральных угловголовного щита. Уних находят внутреннюю поперечную перегородку,которая считается эндоскелетным плечевым поясом.
У Anaspida назад отзадних жаберных отверстий шли два конвергирующих ряда шипов и, какустановлено сравнительно недавно, две узкие плавниковые складки.Среди панцирных рыб (Placodermi) у Arthrodira (нектонных хищников)плавник своим скелетом напоминал акулий трибазальный, был мощноразвит покровный плечевой пояс (рис. 72).
У другой группы панцирников,Рис. 72. Панцирь Duncleosteus (Arthrodira, Placodermi), вид сбоку118œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 73. Скелет грудного плавника некоторых костных рыб: А — антиархаPterichthyodes (Antiarchi, Placodermi); Б — Acanthodes (Acanthodei; по Уотсону); В —кладоселахии (Cladoselache, Chondrichthyes); Г — кистеперой рыбы Eusthenopteron(Rhipidistia, Crossopterygii)бентосных антиархов, панцирь туловища был еще мощнее и неподвижносращен с панцирем головы, свободный плавник также был закован вброню (рис. 73 А).У акантод (Acanthodei) обсуждаемые плавники были представленыпарными рядами дентиновых шипов (до 6 пар) с мягкой лопастью позадикрайних их них. В одном случае известен ее внутренний скелет, такжеблизкий к трибазальному (рис. 73 Б).У кладоселахий, в частности у Cladodus (рис.
73 В), плавник напоминаетстадию развития плавника современной акулы, выглядит как отрезокпродольной складки (правда, целиком образован мясистой лопастью). Удонных акул ксенакантов скелет грудного плавника выглядел примерно,как у цератода. У вымерших кистеперых рыб группы рипидистий (рис. 73Г) плавник пригоден в качестве прототипа для попыток выведенияпятипалой конечности (у основания одна кость, затем две и т.д.); онможет быть представлен как членистая ось с ветвями на одной стороне.
Впокровном плечевом поясе у рипидистий известен довольно полныйнабор окостенений; помимо ключицы (clavicula) внизу имеется еще инепарная кость — межключица (interclavicula).Проблема происхождения парных плавниковТеория К.ГегенбаураПервая задача — найти первичный, наиболее древний тип плавника(архиптеригий), из которого можно было бы вывести остальные типы.Сначала К. Гегенбаур выдвинул представление об унисериальном(однорядном) архиптеригии (рис. 74 А), прототипом для которого119œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
74. К теории происхождения парных плавников, по Гегенбауру: А —унисериальный архиптеригий; Б — схема предполагаемого происхождениябисериального архиптеригия из жаберных лучей путем их конденсации; В — схемапревращения бисериального архиптеригия в унисериальный (плавник акулы)служили — грудной и брюшной плавники акулы. Позже возниклопредставление о бисериальном (двухрядном) архиптеригии по образцуплавника двоякодышащей рыбы цератода (очень древнего, найденногоуже в триасе).
Унисериальный легко выводится из этого типа. Первичныйплавник К.Гегенбаур выводил из жаберной перегородки, его скелет — изобъединившихся жаберных лучей (ветвистые лучи встречаются,например, на подъязычной дуге катрана), а пояс — из висцеральной дуги(рис. 74).Теория Гегенбаура оставалась общепризнанной более полувека, покаее не раскритиковал Е. Гудрич (1930), опиравшийся на следующиеаргументы.1. Жаберные перегородки вертикальны, а плавники исходногоризонтальны.2.
Брюшные плавники у примитивных рыб расположены далекопозади и лишь у высших рыб (например, у окунеобразных) приближены кжаберному аппарату, что, исходя из теории Гегенбаура, следовало бысчитать первичной картиной.3. Мускулатура плавников развивается из миотомов сомитов(соматическая), иннервируется брюшными корешками, а мускулатуражаберных дуг (висцеральная) развивается из висцерального листкабоковой пластинки и иннервируется жаберными головными нервами,гомологами спинных корешков. (Есть исключение — висцеральный попроисхождению трапециевидный мускул при плечевом поясе, но притазовом такого нет.)4.
Висцеральные дуги челюстноротых располагаются внутри отцелома, а плавники и, главное, их пояса — снаружи.5. В рамках теории Гегенбаура необъяснимо глубокое сходство парныхи непарных плавников.120œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôИсторический интерес обсуждаемая теория сохраняет до сих пор,потому что К. Гегенбаур построил хорошо продуманные ряды изизвестных в то время “морфологических состояний” и на этой основесоздал правдоподобный эволюционный сценарий, искусственностькоторого обнаружилась лишь вследствие накопления новых фактов.Теория боковой складки(или теория эврибазального плавника)Разработка этой теории связана с именами таких крупныхэмбриологов, как Майварт и Бальфур.
Затем ее поддержали А.Дорн и А.Н.Северцов. Главные предпосылки этой теории состояли в поразительномсходстве парных плавников с непарными и в метамерности парныхплавников. Согласно этой теории последовательность эволюционныхпреобразований представляется в следующем виде. Сначала возникливентролатеральные метаплевральные складки такого типа, как уланцетника, выполнявшие роль килей. Но сплошные складки вступали вконфликт с ундуляционными движениями — морщились или должныбыли растягиваться при изгибании туловища, что привело к ихраспадению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
