Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 30
Текст из файла (страница 30)
ниже). Далее, И.И.Рис. 80. Гипотетические ранние варианты строения парных конечностей тетрапод, поИ.И.Шмальгаузену: А — архихиридий (предполагаемая исходная схема) заднейконечности; Б — птеригохиридий (переходная стадия от грудного плавника)134œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôШмальгаузен обнаружил радиальное расположение зачатков базиподиума,в котором усматривал наследие рыбообразных предков и, между прочим,дополнительный довод против теории Клаач: при вторичном распадениимезоптеригиальной пластинки многопера радиальное расположениефрагментов возникнуть никак не могло.А.Н.
Дружинин (1933) обнаружил двуветвистость, вильчатостьпринципиальной схемы скелета плавников цератода (см. рис. 71 А),которая характерна также для зачаточной конечности хвостатых амфибий(по И.И. Шмальгаузену) и для плавника рипидистий (если иметь в видуего наиболее крупные компоненты). Постаксиальная ветвь вилки —метаптеригиальная ось, преаксиальная — самый крупный боковой луч,обычно также ветвящийся и несущий на конце несколько пальцев.Конечность предстает в виде вилки из двух ветвей — большейпостаксиальной и меньшей преаксиальной. Еще более четко двуветвистанедавно найденная конечность мелкого эмболомерного стегоцефалаTulerpeton (рис. 81), в которой лучевая кость продолжена двумя пальцами,а локтевая кость – четырьмя.
Но у этой формы почти не развито запястье,в отличие от ситуации, наблюдаемой у продвинутых стегоцефалов,например, Eryops (см. рис. 86),тем более в схемах первичнойн а з е м н о й ко н еч н о с т и ,предложенныхИ.И.Шмальгаузеном (рис. 80).Поэтому е сть о снованияпредполагать, что запястьеразвилось вторично в процессеусовершенствования наземнойконечности как узел, надежноскрепляющий обе ее ветви.Пальцы – это своего рода щупыдля поиска опоры на грунт, икисть должна быть способнапередать усилие с латеральныхпальцев на медиальную костьпредплечья (т.
е. лучевуюкость) и наоборот. Развитоезапястье устроено по принципукирпичной кладки, котораяпредназначена для передачи каквертикальных, так и наклонных(диагональных) усилий.Рис. 81. Предплечье и кисть карбоновогоОбратимся к вопро су остегоцефала Tulerpeton (по Кузнецову иЛебедеву)положении членистой оси в135œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôс х е м е п я т и п а л о й ко н е ч н о с т и .Обсуждались два альтернативныхварианта — либо эта ось проходитпостаксиально (рис.
82 А, Грегори,Шмальгаузен), либо она расположенапреаксиально (рис. 82 Б, Ромер). А.Ромер руководствовался следующимимотивами. Судя по аналогии ссовременными костными рыбами,грудной плавник у рипидистий, впротивоположность брюшному, былобращен волярной стороной наружу, иего надо сопоставлять с пятипалойконечностью в соответствующей позе(при этом I палец должен располагатьсядорсально, как на рис.
82 Б).Рис. 82. Варианты проведенияПредставление о различном положенииметаптеригиальной оси в скелетеплавников у рипидистий подтверждаетсягрудного плавника рипидистий: А —разницей во взаиморасположении местпо Грегори; Б — по Ромерукрепления дорсальных и вентральныхмышц на поясах у низших тетрапод. Эти места крепленияреконструированы А. Ромером по рельефу костей. Как видно на рисунке83, на плечевом поясе вентральная мускулатура сильно сдвинута вперед, ана тазовом — назад.Это предполагаемое резкоеразличие между плавникамиуд и в и т е л ь н ы м о б р а з о мсовпадает с разницей переднихи задних конечностей у низшихтетрапод, чем подтверждаетсяего реальность.
Во-первых,вращательная подвижность вп е р ед н е й ко н еч н о с тисвойственна среднему суставу(локтевому), а в задней —дистальному (голеностопному); Рис. 83. Границы областей крепленияво-вторых, в задней конечности дорсальной и вентральной мускулатурыдорсальная поверхность бедра конечностей на плечевом (А) и тазовом (Б)плавно переходит на голень, а в поясах стегоцефалов (по Ромеру и Бэрну)передней конечности дорсальные поверхности плеча и предплечьяразорваны (конечность перекручена). А. Ромер разработал внутреннелогичное и правдоподобное представление о процессе постановкиконечностей рипидистий на грунт, объясняющее их морфологические136œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôособенности, характерные длятетрапод. В случае брюшногоплавника наступали отведение вбоки с г и б а н и е с о б р а зо ва н и е мколен но го и голе но с топ но госуставов.
Пальцы отчастиповорачивались вперед путемротации голеностопного сустава, но Рис. 84. Контакт кисти с грунтом приставились на грунт косо (рис. 84). широкой боковой постановкеЛатеральные пальцы у древних конечностей (схеиа) у стегоцефала (А) иамфибий нередко редуцировались, урептилий — наоборот, удлинились (этому соответствует их фаланговаяформула: число фаланг в пальцах от I к IV последовательно нарастает).
Умлекопитающих вперед повернулось бедро (а значит, и вся конечность).Для грудного плавника такое движение было бы неприемлемо, так каконо поставило бы кисть на грунт тыльной стороной. Понадобилосьперекручивание внутрь предплечья с образованием торчащего назадлоктя; при этом кисть легла пальцами вперед, ее ротации непонадобилось. Гипотеза А.Ромера имеет одно неприятное побочноеследствие: передняя и задняя конечность построены по-разному,передняя — в соответствии с рис.
82 А, азадняя — с рис. 82 Б.У. Грегори, как уже упомянуто выше,проводил членистую ось конечностипостаксиально. Он считал более вероятнымположение грудного плавника рипидистийволярной поверхностью внутрь, что разрушаетпостроения А. Ромера.
У. Грегори опирался восновном на два аргумента. Прежде всего, оноценивал схему плавника рипидистий всравнении с трибазальным (первичным, по Рис. 85. Грудной плавникмнению Грегори), в котором метаптеригий рипидистии Sauripterus (поГрегори, с изменениями)бесспорно лежит постаксиально (кстати, спозиции теории боковой складки постаксиальное положениеметаптеригия представляется единственно возможным). К тому же натиповом экземпляре Sauripterus (первой находки рипидистии, рис. 85) онпри первом боковом луче обнаружил в качестве придатка мощныйдентиновый шип — маркер преаксиального края.Существенную ясность в эти вопросы внесли исследования Дж.Ракофа (1980), который препарировал скелет грудного плавника у вновьнайденной рипидистии Sterropterygion (рис.
86). У этого экземплярагрудной плавник, судя по прекрасно сохранившемуся чешуйному покрову,находится в естественной позе и бесспорно обращен волярной стороной137œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 86. Рипидистия Sterropterygion brandei: А – внешний вид находки; Б –отпрепарированный скелет грудного плавника (по фотоснимкам Ракофа)наружу. Но при этом, как оказалось после снятия чешуй, боковые лучинаправлены вверх, а не вниз, как на образцах, из которых исходил А.Ромер(невозможно было судить, насколько эта позиция естественна, посколькустенобазальные плавники считались свободно подвижными).
Тем самымснимаются противоречия теории Ромера, но отпадает и принятое имположение метаптеригиальной оси. Специфические отросткипостаксиального края скелета плавника (члеников метаптеригиальнойоси), по мнению Дж.Ракофа, дают место для крепления мышц-ротаторов ислужат индикаторами ротационной подвижности. Эти отростки поразному расположены в грудном и брюшном плавниках (рис. 87): вгрудном на 1-м и 3-м члениках, в брюшном — на 2-м и 3-м.
Отсюдаможно заключить, что ротационная подвижность распределена согласноожиданиям А.Ромера (в локтевом и голеностопном суставах).Противоположная ориентация у тетрапод локтевого и коленногосуставов лишь недавно получила удовлетворительное объяснение вработах А.Н.Кузнецова. Вероятнее всего, она устанавливаласьпостепенно: в девоне обнаружены следы ранней амфибии [Acanthostega],у которой пальцы обеих конечностей (а вероятно также локтевой иколенный суставы) были направлены не вперед, а вбок. Низшие наземныепозвоночные передвигаются так называемыми симметричными138œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпоходкамитипарыси, при которыхтело опирается восновном на дведиагональнорасположенныеконечности (левуюпереднюю и правуюзаднююилинаоборот).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
