Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Дело в том, что увеличение плечприложения сил повышает эффективность костей скелета: более слабые идлинноволокнистые мышцы, расположенные дальше от суставов, требуютот костей меньшей прочности.Общая классификация мускулатурыНаиболее удобный принцип классификации опирается наэмбриональное происхождение мышц. Соматические мышцыформируются из миотомов сомитов.
Непосредственно из миотомоввозникает осевая мускулатура. Начиная с рыб, у которых появляетсягоризонтальная септа (septum horizontale), эта мускулатура делится на147œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôэпаксиальную (надосевую) и гипаксиальную (подосевую), а кроме того, —на мускулатуру туловища и хвоста (у амниот выделяется такжемускулатура шеи).
Но у всех позвоночных в голове имеются еще двемышечных группы, производные от осевой мускулатуры переднего концатела бесчерепных предков. Это глазные мышцы и подъязычная (илигипобранхиальная) мускулатура.Из специальных мускульных почек, вырастающих из миотомовсомитов, развивается еще одна категория соматических мышц,мускулатура плавников (парных и непарных) и наземных конечностей.Мускульные почки для парных конечностей рано раздваиваются наверхние и нижние половинки, в связи с чем соответствующая мускулатурараспадается на первично дорсальную и первично вентральную.Висцеральные мышцы имеют различное, но иное происхождение: извисцерального листка боковой пластинки мезодермы (мышцы кишечнойтрубки), из других частей мезодермы (мышцы кориума и сосудов), даже изэктодермы (мышечный слой моноптихиальных желез). В большинствеслучаев это гладкая мускулатура, но существуют два исключения. Это, вопервых, поперечнополосатая мускулатура глотки (или бранхиальная) и,во-вторых, поперечнополосатая (особого типа) сердечная мышца.
В обоихслучаях требуются быстрые движения, недоступные гладкой мускулатуре.Осевая мускулатура бесчерепных и анамнийУ ланцетника осевая мускулатура представлена в наиболеепримитивном и общем варианте, но уже обнаруживает важные свойства.Прежде всего, она сегментирована, что необходимо для перемещенияволны сокращения вдоль тела. Миосепты левой и правой сторон взаимнорасположены в шахматном порядке. Миосепты ориентированы косо впарасагиттальной плоскости — под углом к направлению миофибрилл.Благодаря этому площадь миосепты существенно превышает площадьпоперечного сечения миомера и имеет запас для компенсации егоутолщения, неизбежного при укорочении (запас реализуется путемувеличения угла между миосептой и направлением миофибрилл).
Всравнении с осевой мускулатурой позвоночных у ланцетника онасовершенно уникальна тем, что образована листовидными клетками,соответствующими по размеру горизонтальному сечению миомера.Каждая такая клетка посылает к боковой поверхности спинного мозгатонкий отросток, который доставляет к ней двигательный импульс,действуя в роли отростка мотонейрона, компонента брюшного корешкаспинного мозга у позвоночных.У круглоротых миомеры очень просты по форме, миосепты образуютострый угол с продольной осью тела не в сагиттальной, а во фронтальнойплоскости.148œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ рыб наступает значительное усложнение. Миосепты нередкоориентированы настолько косо, что это могло бы угрожать чрезмернымрастягиванием миомера вдоль позвоночника и тем самым —функциональным его "растворением" в соседних миомерах.
Растягиваниемиомеров ограничивается их многократными изгибами: впарасагиттальных плоскостях (и, в частности, на поверхности) ониобразуют зигзаги, во фронтальной плоскости V-образные фигуры, а втрехмерном виде — гирлянды вложенных друг в друга конусов,направленных вершинами поочередно то вперед, то назад (рис. 94). Столькосое расположение миосепт дает им новое свойство помимокомпенсации утолщения мускульных волоконпри укорочении: они уже приближаются поориентации к продольной оси тела и потомумогут участвовать в передаче мускульных сил.Это обстоятельство создает предпосылки кук р е п ле н и ю ми о с еп т о ко с т ен е ни я м и(мускульные косточки костистых рыб) и кдроблению эпаксиальной туловищноймускулатуры на мелкие пучки, объединяемые Рис.
94. Схема миомерадлинными ветвящимися сухожилиями (у акулы, вид сбокурептилий и других амниот).У пелагических костистых рыб в области боковой линии к основноймассе белой мускулатуры обычно прилегает поверхностная краснаямускульная полоска. Ответственную роль в ее соединении спозвоночником выполняет горизонтальная септа, которая в этих случаяхдополнительно укреплена.Гипаксиальная мускулатура в области боковых стенок брюшнойполости при изменениях объема последней (в зависимости от степенинаполнения кишечника и развития гонад) должна растягиваться иукорачиваться не только в направлении продольной оси тела, но и впоперечной плоскости, в связи с чем она приобретает спиральный ходволокон и дифференцируется на слои – начинается формирование косыхмышц живота, которые производят помимо горизонтальных (продольных)сил также вертикальные (кольцевые), поддерживая тонус стенки брюшнойполости.Необходимость некоторого задирания головы перед схватываниемдобычи акулами и хищными костистыми рыбами (см.
с. 00) способствуетдифференцировке эпаксиальной мускулатуры в области затылка;например, у щуки здесь условно выделяют длиннейшую мышцу спины.У хвостатых амфибий некоторые характерные для рыб особенностивыражены слабо: горизонтальная септа рудиментарна, миомеры простойформы и весьма однообразны. Интересна лишь мускулатура брюшнойстенки — четырехслойная. Это поверхностная и глубокая наружные косые149œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôмышцы (m. obliquus externus superficialis, m. ob. ex. profundus), внутренняякосая (m. obliquus internus) и поперечная (m. transversus), все — сразличным наклоном. Они создают подобие кожно-мускульного мешкачервей, образуя напряженную оболочку вокруг практически несжимаемыхвнутренностей (приобретающих в этом случае свойства гидроскелета) итем самым существенно укрепляя туловище.
Вентральная продольнаямышца брюшного пресса — прямая мышца живота (m. rectusabdominis) — своим натяжением эффективно противодействуетпровисанию туловища.У бесхвостых амфибий осевая мускулатура, как и позвоночник, сильноизменена. Единая у хвостатых амфибий дорсальная мышца туловища (m.dorsalis trunci) здесь подразделена глубокой щелью на две парные полосы,возможно, в связи с гибкостью позвоночника в вертикальной плоскости.Это так называемая длиннейшая мышца спины (m.
longissimus dorsi) иподвздошно-пясничная мышца (m. iliolumbalis). В связи с редукциейхвоста и своеобразной локомоторной адаптацией лягушек хвостоваямускулатура у них исчерпывается одной, но довольно мощнойподвздошно-копчиковой мышцей (m. iliococcygeus), которая контролируетподвижность длинной подвздошной кости в крестцовом сочленении,помогая использовать ее в качестве дополнительного звенамногорычажной толчковой конечности.Осевая мускулатура амниотУ ящериц эпаксиальная мускулатура сложно дифференцирована: этопереплетение тонких длинных ветвящихся сухожилий, несущих навершинах пучки мускульных волокон.
Она естественным образомподразделена на три продольные полосы (у крокодилов – на 4). Самаямедиальная из них представляет собой систему поперечно-остистогомускула (m.transversospinalis), латеральнее лежит система длиннейшегомускула спины (m. longissimus dorsi), сбоку к ней примыкает системаподвздошно-реберного мускула (m. iliocostais).Мускулатура брюшной стенки устроена так же, как у хвостатыхамфибий или чуть сложнее, но в области грудной клетки глубокаянаружная косая мышца превращается в наружную межреберную (m.intercostalis externus), а внутренняя косая — во внутреннюю межреберную(m.
int. internus). Наружные межреберные мышцы, проходящие косо назади вниз, совместно образуют начинающийся на шее пласт, которыйотгибает истинные и ложные ребра (т.е. все, соединенные с грудиной)вперед, тем самым расширяя грудную клетку и вызывая вдох. Внутренниемежреберные мышцы аналогичным образом совместно образуют пласт,волокна которого проходят назад и вверх, притягивая ребра к поясничнымпозвонкам и тем самым осуществляя выдох.150œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВ шее ящериц мускулатура дифференцирована на две категориимышц, одна из которых управляет движениями шеи, а другая — головыотносительно передних двух позвонков.У черепахи эпаксиальная мускулатура в туловище редуцированаполностью, а гипаксиальная частично сохранена.
Поперечная мышцаобычным образом окружает внутренности и способна сжимать их (онаиграет важную роль в осуществлении выдоха). Наружная косая мышцаобразует вогнутую стенку в паховой области панциря; при сокращенииона уплощается, способствуя вдоху. Прямая мышца живота широкимвеером соединяет лобковую кость с пластроном, осуществляя мягкоекрепление слегка подвижного таза.Одна из гипаксиальных мышц шеи, специфичная для скрытошейныхчерепах, так называемая втягивающая голову и шею мышца (m. retractorcapitis et colli), очень сильно удлинена (в соответствии с требуемойамплитудой сокращения), простираясь под позвоночником от черепапочти до самого крестца.У птиц резко различается судьба разных отделов осевой мускулатуры:мышц шеи, туловища и хвоста.
В туловище эпаксиальная мускулатурасильно редуцирована из-за неподвижности этого отдела позвоночника. Вгипаксиальной мускулатуре мышцы брюшного пресса не покрывают всейплощади брюшной стенки, вероятно вследствие беспрецедентнойограниченности этой площади и утраты брюшным прессом контроля надобъемом брюшной полости (он осуществляется обширным теломгрудины). Наружная косая мышца широко оканчивается на грудине иособо важна для выдоха. Наружные межреберные мышцы благодаряхарактерным для птиц крючковидным отросткам ориентированы вдольребер (см. рис. 21) и не формируют сплошного пласта, который бы тянулих в сторону шеи, отклоняя вперед, как это необходимо для выполнениявдоха. Использование косого усилия с опорой на шею, как это указановыше для ящериц, здесь, так сказать, запрещено, поскольку это мешалобы тонкому управлению длинной шеей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
