Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Но поворот ребер при вдохевперед относительно позвоночника неизбежно, по чисто геометрическимпричинам сопровождается неким побочным эффектом – небольшимсмещением каждого ребра вверх относительно предыдущего. Именно таки направлены усилия наружных межреберных мышц, которые, несмотряна своеобразную ориентацию, вызывают полноценную экскурсию ребер,сопутствующую вдоху. Это еще один пример принципа разделенияорганов и функций (А.Н. Северцов): важное условие выполнения шеейособо ответственных функций перемещения головы, – освобождение ее отдругих нагрузок, в частности, связанных с дыханием.Среди мышц, управляющих движениями шеи, латеральные мускулы,контролирующие ее боковые изгибы, сохраняют строгуюсегментированность, хотя эти межпоперечные мышцы (mm.151œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôintertransversarii) сильно усложнены по сравнению с примитивнымимиомерами (они сложноперисты).
Но главная "рабочая" подвижность шеиосуществляется в сагиттальной плоскости, а потому мышцы,участвующие в контроле этих движений (выше и ниже межпоперечных),утрачивают строгую метамерность (особенно дорсальные, поскольку онидополнительно нагружены весом). Примеры: дорсолатеральныемышцы — восходящие (mm. ascendentes) — перекидываются через 2—4сегмента, срединная дорсальная мышца (двубрюшная мышца шеи, m.biventer cervicis) тянется через всю шею, а в остистой мышце шеи (m.spinalis cervicis) самый длинный пучок лишь немногим короче (впередидостигает эпистрофея); наконец, расположенная вентрально длиннаямышца шеи (m. longus colli) состоит из отдельных ветвистых пучков,каждый по 5 сегментов в длину (у голубя).Мышцы, управляющие движениями головы относительно шеи,занимают ее передние 5 позвонков, но одна из них, весьма сильная исамая короткая, в виде широкого веера расходится от верхней дугиэпистрофея. Это пластыревидная мышца головы (m.
splenius capitis),поворачивающая ее вверх и в сторону относительно второго позвонка.Мышцы хвоста могут быть подразделены на три категории. Преждевсего, это дорсальные и вентральные продольные пучки, заметноотступившие от первичной метамерии — подниматели (mm. levatorescoccygis et caudae) и опускатель хвоста (m. depressor caudae). Затем эторазличные боковые мышцы, способные отводить хвост вбок, каклатеральная мышца хвоста (m.
lateralis caudae), или перекашивать его, каклобково-копчиковая мышца (m. pubococcygeus), тянущая вниз за очинкрайнего рулевого пера. К третьей категории относится мускулрасширитель хвоста (m. dilatator caudae), который разворачивает вееррулевых перьев, сближая их очины.Для млекопитающих специфичны такие главные особенностипозвоночника и всего осевого комплекса, как особая прочность и силашеи, а также гибкость спины в вертикальной плоскости, используемая прибеге прыжковыми (асимметричными) аллюрами, например галопом ирикошетом.
В связи с этим эпаксиальные мышцы в области поясницы втипичных случаях вторично объединены в мускул разгибатель туловища(m. errector trunci). Общая система наружных межреберных мышц,отклоняющая ребра во время вдоха вперед в направлении шеи, высокоэффективна, что связано с особой надежностью шеи. Из этой системывыделились специализированные лестничные мышцы (mm.
scaleni) —длинные проходящие латеральнее ребер и утратившие метамериюлентовидные пучки, которые тянутся к дистальным частям грудных реберот поперечных отрогстков шейных позвонков.Специфическая особенность млекопитающих — дыхательная мышцадиафрагма, которая формирует управляемое дно грудной клетки. Она152œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôиннервируется от IV шейного сегмента, следовательно, возникла далековпереди от своего окончательного расположения. Вообще, этонеудивительно, если вспомнить, что и сердце, и IV жаберный мешок, изкоторого развиваются легкие, исходно (в частности, у рыб) располагаютсяв голове.Подъязычная (гипобранхиальная)мускулатура позвоночныхУ круглоротых осевая мускулатура охватывает жаберный аппаратдвумя продольно вытянутыми порциями — сверху и снизу, причем еевентральная порция, как и дорсальная, не обнаруживает заметной новойспецифики — не управляет движениями висцеральных дуг.У хрящевых рыб связь этой части исходно осевой мускулатуры свисцеральными дугами установилась.
Она представлена здеськоракоиднодужным мускулом (m. coracoarcualis), образующим системупучков от вентрального отдела плечевого пояса к каждой дуге.У хвостатых земноводных подъязычная мускулатура выглядит какростральное продолжение двух гипаксиальных мышц — прямой мышцыживота и одной из латеральных (вероятно, внутренней косой).Продолжение прямой мышцы живота сегментировано несколькимимиосептами, передняя из которых соединена с костью урогиале,расположенной на заднем конце вытянутой копулы висцеральногоаппарата. Этим соединением установлено типичное для всех тетраподисходное деление мышцы на две — грудинно-подъязычную (m.sternohyoideus) позади и подбородочно-подъязычную (m.geniohyoideus) — впереди.
Переднее продолжение внутренней косоймышцы живота, оканчивающееся на урогиале, образует так называемыйлопаточно-подъязычный мускул (m. omohyoideus).У бесхвостых амфибий положение более продвинуто. На обширнойподъязычной пластинке места крепления грудинно- и подбородочноподъязычной мышц сильно взаимно перекрываются (благодаря этомудополнительно удлинены их волокна).
В связи с образованием новогоязыка, независимого от висцерального скелета, из подбородочноподъязычного мускула выделились два тонких пласта, образующие егосократимые стенки. Это подбородочно-язычная (m. genioglossus) иподъязычно-язычная (m. hyodlossus) мышцы.У рептилий картина дифференцировки подъязычных мышц впринципе такова же, как у лягушки (только язык у них имеет инуюприроду, поскольку он армирован вентральными частями гиоидной дуги).У птиц подъязычная мускулатура видоизменена очень сильно в связи сформированием клюва, длинной шеи и нижней гортани. Грудинноподъязычный мускул начинается у них от ключицы и расщепляется на153œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôнесколько производных мышц, которые обычно не тянутся непрерывно напротяжении всей шеи, а постепенно теряются в коже или на поверхноститрахеи, от переднего участка которой тянутся к перстневидному хрящуверхней гортани, рожкам подъязычного аппарата (производным Iжаберной дуги), его копуле, наконец, от перстневидного хряща к копуле.Мышцы нижней гортани птиц, также производные от грудинноподъязычной, в примитивном варианте (у голубя) представлены двумяп а р а м и , з а д н я я и з ко т о р ы х т я н е т с я о т г р уд и н ы .Подбородочно-подъязычный мускул и производный от негоподбородочно-язычный встречаются у палеогнат и некоторых другихпримитивных птиц, но у большинства бесследно редуцированы.Лопаточно-подъязычный мускул птицами утрачен, видимо, в связи сразвитием длинной гибкой шеи.У млекопитающих хорошо развиты все отмеченные выше компонентыподъязычной мускулатуры.
Это и грудинно-подъязычный мускул,подразделенный на подчиненные мышцы по длине и продольнорасщепленный на два слоя, и производные подбородочно-подъязычногомускула, из которых собственно и строится мясистый языкмлекопитающих, и лопаточно-подъязычная мышца.Глазные мышцы позвоночныхУ круглоротых в глазнице уже имеются 6 типичных для позвоночныхмышц: верхняя и нижняя косые (m. obliquus superior, m. ob. inferior),верхняя (m. rectus superior), нижняя (m. r.
inferior), передняя (иливнутренняя, m. r. anterior s. internus) и задняя (или наружная, m. r. posteriors. externus) прямые, но их расположение своеобразно — верхняя косаямышца (однозначно идентифицируемаяпо IV головному нерву)располагается не в передней, а в задней части глазницы.Для рыб характерна очень четкая картина: косые мышцы расходятсявилочкой от переднего края глазницы, а прямые выходят крестообразно изее каудального отдела.У бесхвостых амфибий основные 6 мышц располагаются так же, ноимеется еще одна — втягивающий глазное яблоко мускул (m.
retractorbulbi), который в виде довольно мощного колокольчика находится внутрианалогичного образования из четырех прямых мышц и иннервируется, каки задняя прямая мышца, VI (отводящим) нервом. Этот мускул втягиваетвентрально глазное яблоко лягушки при опасности и при проглатываниикорма, одновременно прикрывая его нижним веком, которое приводится вдвижение особым длинным сухожилием, огибающим глаз медиально исзади и натягивающимся при его перемещении. Мускул в том или иномвиде присущ почти всем тетраподам (отсутствует у приматов).У ящериц картина расположения 6 основных мышц вполне типична,154œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвтягивающий мускул относительно невелик, осуществляет небольшоеперемещение глазного яблока, достаточное для задергивания третьеговека (механизм аналогичен таковому лягушек).У птиц картина примерно та же, но мигательная перепонказадергивается без перемещения глазного яблока.
Втягивающий глазноеяблоко мускул подразделен на два (как и у ящериц), но они утратили связьсо стенкой глазницы (поэтому не влияют на положение глаза) и соединяюттыльную поверхность склеры с сухожилием мигательной перепонки. Прималых размерах этих мышц амплитуда их сокращений значительноменьше необходимой, которая все же достигается благодаряспецифическому расположению мышц.
Одна из них (пирамидальная, m.pyramidalis) тянет за конец сухожилие, которое скользит внутри узкойапоневротической трубки, огибающей по дуге вход зрительного нерва вглаз. Вторая (квадратная, m. quadratus) мышца оканчивается на этойтрубке и при сокращении увеличивает радиус образуемой сухожилиемдуги, тем самым дополнительно протягивая его.У млекопитающих вследствие образования объемистой носовойполости, разделяющей глазницы, в переднемедиальном отделе глазницынет достаточного простора для размещения верхней косой мышцы. Онатянется от заднего края (из глубины) глазницы параллельно прямыммышцам, но медиально и выше глаза ее сухожилие перекидывается черезобразованный связкой блок, резко изгибаясь и приходя в обычную дляразмещения этой мышцы плоскость экватора глазного яблока.Втягивающий глазное яблоко мускул образует удлиненный полыйтонкостенный конус из нескольких долек, которые располагаются вокругзрительного нерва, будучи окружены прямыми мышцами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
