Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 28
Текст из файла (страница 28)
е.подведены под туловище. В кистевом сгибе при движении по плоскостивозникают лишь простые сгибательно-разгибательные движения, чемможно объяснить существование предплечно-запястного сустава, а неинтеркарпального, как у рептилий. Фаланговую формулу можнопроверить по собственной руке: 2—3—3—3—3.У млекопитающих встречаются интересные примеры вторичногоупрощения скелета передней конечности (помимо редукции пальцев). Улошади редуцируется локтевая кость: от нее остается лишь локтевойотросток (olecranon), прирастающий к лучевой кости.
Срастание пястныхкостей у парнопалых в некое подобие цевки (os cannon) помогаетсэкономить костный материал (а следовательно, минимизировать массукости), поскольку обеспечивает идеально равномерное распределениенагрузки.Задняя конечностьУ хвостатых амфибий в задней конечности чаще сохраняются все 5пальцев, 1-я и 2-я тарзальные дистальные кости слиты воедино. Убесхвостых сращены кости голени (причина та же, что и для предплечья),а tibiale и fibulare необычно вытянуты и образуют дополнительное звено вмногорычажной конечности-катапульте.Для рептилий характерен интертарзальный сустав, существованиекоторого, как и в случае интеркарпального сустава, вероятно, обусловленосочетанием сгибательно-разгибательной подвижности, с одной стороны, иротационной — с другой. Комплексная таранная кость в предплюсне(tibiale+intermedium+fibulare+centrale proximale) отличается более высокойжесткостью, чем группа костей (т.
е. не деформируется). Благодаря этомуона уменьшает вредное при толчке рассеивание энергии вследствиеамортизации.125œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôФаланговая формула стопы ящериц: 2—3—4—5—4. Благодаря резкойразнице длины четырех первых пальцев их концы выстроены так, что всевступают в контакт с грунтом. V палец не достигает горизонтальногосубстрата при беге, но весь V луч стопы испытал глубокую исвоеобразную специализацию. Крючковидная 5-я плюсневая кость,укороченная и слившаяся с 5-й дистальной костью предплюсны,функционально аналогична пяточному бугру.
К ней крепятся у ящерицикроножные мышцы, существенно латеральнее интертарзального сустава,поэтому они не столько сгибают его, сколько поворачивают стопупальцами наружу (отводят) — таково направление толчка при движениина широко расставленных конечностях. V палец противопоставляетсяостальным и участвует в обхватывании ветвей — аналогично I пальцучеловеческой руки. Для рептилий, как и для других амниот, характернаколенная чашка — сесамовидная кость (образованная в толще сухожилияразгибателей коленного сустава).Для птиц, как и для рептилий, характерен интертарзальный сустав,причем разделенные им кости предплюсны приросли к смежным отделам,образовавшиеся комплексы получили естественные названия tibiotarsus иtarsometatarsus (цевка).
Срастание частей стопы, как и в других случаях,повышает ее удельную прочность (при той же массе). Далее, произошлачастичная редукция малой берцовой кости, проксимальный конец которойразвит хорошо — он, так сказать,законсервирован своим участием всочленении с бедренной костью.У поганок и гагар тибиотарзуспоразительным образом продлен впроксимальном направлении запределы коленного сустава, образуятак называемый ротулярный отросток(рис. 76). Благодаря ему эффективноу в е л и ч е н о п р о с т р а н с т во д ляразмещения икроножной мышцы.Ответственную роль играет невеличина поверхности для крепления,как нередко думают, а именно объем, вданном случае дополнительновыкроенный за счет длины. (Мышцыне должны быть слишком толстыми,поскольку по мере приближения кшаровидной форме в них должноповышаться внутреннее давление сРис.
76. Проксимальные отделы скелетапомехамизадней конечности краснозобой гагары н е и з б е ж н ы м икровообращению.)Gavia stellata, вид слева126œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ млекопитающих, видимо, вследствие специфичного для нихрасположения конечности в парасагиттальной плоскости, высоко развитголеностопный сустав, в котором возможны чисто сгибательноразгибательные движения. Со стороны предплюсны в суставе участвуетодна лишь таранная кость (talus, s. astragalus), производнаяпромежуточной (intermedium), несущая сочленовную поверхность строгоцилиндрической формы. Малоберцовая кость стопы (fibulare) оттесненапредыдущей костью от сустава в вентральном направлении и образуетпяточную кость (calcaneum) с крупным пяточным бугром, формирующимрычаг для крепления мышц-сгибателей сустава. В том, что этот рычагвозник из латеральной кости стопы, можно видеть аналогию ящерицам,однако у млекопитающих пяточный бугор вторично занимает строгоцентральное положение, благодаря чему прикрепляющиеся на неммышцы скакательного комплекса осуществляют простое сгибание (сраспрямлением) голеностопного сустава, без абдукции.
Большеберцоваякость стопы (tibiale) оттеснена в дистальном направлении, и ее судьбаостается неясной; она редуцирована и, возможно, слита с центральнойкостью, образующей ладьевидную (naviculare). Ротационная подвижностьв области основания стопы также имеет место, она осуществляется в такназываемом подтаранном суставе между таранной костью, с однойстороны, и пяточной и кубовидной (продуктом срастания 4-й и 5-йтарзальных дистальных), с другой. Ориентация оси этого сустава какправило близка к продольной по отношению к стопе.Обзор строения поясов конечностейПлечевой поясХвостатые амфибии лишены покровного ("вторичного") пояса, апервичный у них состоит в основном из хряща.
В нем имеется одноединственное окостенение, какое именно — под вопросом; называют егоscapulocoracoideum. Половинки пояса обособлены и взаимно подвижны.Их вентральные горизонтально ориентированные (коракоидные) отделыналегают друг на друга в виде пластинок; своим закругленныммедиальным краем каждая скользит в специальном желобке прилегающейкаудально небольшой грудины (рис. 77 А). Как установил И.С.Гамбарян(1990), во время движения, при опоре на одну из передних конечностейспособность половинки пояса вместе с конечностью поворачиваться околовертикальной оси облегчает построение горизонтальной траекторииперемещения туловища, сокращает необходимость укорочениянапряженных мышц, которое неизбежно сопровождается затратамиэнергии.У бесхвостых в плечевом поясе представлены два замещающих127œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис.
77. Плечевой пояс тетрапод: А – аксолотля Ambystoma tigrinum, вид вполоборотаснизу и сбоку, Б – серого варана Varanus griseus, вид вполоборота снизу, сбоку испереди, В – птеродактиля птеранодона Pteranodon, вид вполоборота спереди, сверхуи сбоку, Г – птицы (ворона Corvus corax), вид вполоборота сверху и сбоку, Д –утконоса Ornithorhynchus, вид сбокуокостенения — коракоид (coracoideum) и лопатка (scapula); имеются кости«вторичного» пояса (покровные). Это ключица (clavicula), налегающая нанебольшой прокоракоидный хрящ, а иногда и клейтрум, прикрывающийпередний край надлопаточного хряща (cleithrum; например, у жаб). Наранних стадиях после метаморфоза заметно взаимное наложениевентральных отделов половинок пояса. Но у взрослых устанавливаетсявзаимный упор с прочным соединением коракоидов, поскольку главныенагрузки передних конечностей сопряжены у лягушек с синхроннымдействием, а не с поочередными шагами.У рептилий в набор костей «вторичного» пояса входят ключицы(которые, правда, отсутствуют у крокодилов) и надгрудинник, или128œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôмежключица (episternum, s.
interclavicula). Коракоиды, надставленныеспереди крупными прокоракоидными хрящами (cartilago procoracoidea),подвижно соединены с грудиной, как и у хвостатых амфибий, способны кповоротам в горизонтальной плоскости (рис. 77 Б).У черепах лопатка имеет <-образную форму, поскольку еевертикальное палочковидное тело дополнено длинным акромиальнымотростком приблизительно такого же сечения. Она располагается целикомвнутри панциря, и это дало повод суждениям о резком перескоке лопаткивнутрь грудной клетки как прецеденте эволюционной сальтации.
Вдействительности перед нами замечательный пример актуальности такойобщей задачи эволюционной морфологии, как выявление плана строенияизучаемого объекта; ошибки и разночтения в его оценке могут повлечь засобой серьезный разногласия по принципиальным вопросам. Какотмечено в разделе, посвященном осевому скелету (с. 00), основукарапакса черепах составляют ребра и вершины невральных дуг,разрастающиеся в кориуме; по периферии этот комплекс,соответствующий грудной клетке, дополняется (в основном, уже послевылупления) чисто кориальными окостенениями — остеодермами.Лопатка скрыта под этим краевым навесом из остеодерм, но «непереступила порога» грудной клетки, поскольку ее вершина подвешенасвязкой к передней стороне основания первого ребра. Акромиальныйотросток лопатки идентифицируется своей связью с ключицей, котораязанимает место на переднем краю пластрона под именем эпипластрона.Позади этих парных окостенений, немного вклиниваясь между ними,лежит непарный энтопластрон, видоизмененный надгрудинник.
Грудинаотсутствует, и коракоид оканчивается свободно.Таким образом, лопатка подвешена у черепах концами обеих своих«ветвей» к панцирю и может поворачиваться около оси, проходящей черезточки крепления и приблизительно вертикальной. При этом она участвуетв изменении объема полости тела, что необходимо для дыхания, ипродольно перемещает плечевой сустав; тем самым удлиняя шаг, чтоотчасти компенсирует ограниченную подвижность конечностей.У птиц (рис.
77 В) характерное срастание ключиц в вилочку (furcula)укрепляет каждую из них против ротации около своей длинной оси, делаянадежным местом крепления для грудной мышцы и прочной фасции.Мощные коракоиды получают высокую нагрузку на сжатие со стороныгрудных и надкоракоидных мышц, их длина увеличивает предоставляемоеэтим мышцам пространство. Но длинные коракоиды выносят плечевыесуставы далеко вперед и вверх, не оставляя места над ними для лопаток.Такая позиция плечевых суставов важна и для совмещения точекприложения подъемной силы крыльев с центром масс тела.
В связи с этимвполне понятны вытянутая, саблевидная форма лопаток и их продольнаяориентация по бокам от позвоночника.129œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВысокая прочность плечевого пояса птиц могла бы вступить впротиворечие с требованиями свободной подвижности грудной клетки,необходимой для интенсивного дыхания. Но этого не происходитблагодаря существованию в пределах плечевого пояса несколькихподвижных соединений. Во-первых, это подвижность коракоидаотносительно грудины (отмеченная выше также у хвостатых амфибий и урептилий), во-вторых, уникальная подвижность лопатки относительнокоракоида в имеющемся между ними синхондрозе (соединении припомощи хряща), наконец, это свобода ключиц по отношению к грудине(вилочка лишь в редких случаях прирастает вершиной к ее килю,например, у журавлей).Наконец, уникален акрокоракоидный отросток (proc.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
