Н.С. Зефиров - Химическая энциклопедия, том 4 (1110091), страница 410
Текст из файла (страница 410)
Позже трехмершне структуры нек-рых др. тРНК были расшифрованы в др. лабораториях. тРНК -первые нуклеиновые к-ты, для к-рых была установлена сначала первичная, а затем трехмернаа структура их молекул, что имело принцилиальяое значение для развития мол. биологии, химии прир. соединений и биоорг. химии. лим Венкстерв т В, а «н итоги наука в темнив, сер моаекуакрнва биология, т 18, М, 198т с 49-109. Кисевса Л Л, бгаворана О О, Лааик О И, Биссявтст бсккан ат амяаакнснот до амвяаапвт-тРХК, М, 1984, парни А С, Моаскунярнен биояапм Структура рпбосом и биосинтез бенка, м, 1984 тмпт!м хха жммме, ргорс«гм апа мсозвпмв вь р зсьмгмн в о, Х т, 1979, тгап*ат ЯХА Ьго1овсе1 акресм, ебк О Збв а о, Х т, 1980, зеьв1маа 1., гггобг Хпсг Аобь Яск апб Мо! ага!», 1991, т 41, р 23, 87 Л Л Кимасе ТРАНСУРАНОВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, хим.
радиоактивные элементы, расположенные в периодич, системе после урана, т е с ат н й > 93 Известно ! 7 Т э. Все они синтезироваяы с помощью ядерных р-ций, в природе обнаружены только микрограммовые кол-ва )т!р и Рп. С увеличением й период полураспада Т.э. резко уменьшается-от 8 104 лег для '~рп до миллисекунд для элементов )бгубг 106-!09. ТРАНСФЕРАЗЫ, класс ферментов, катализирующих перенос фрагментов молекул (напр, метила, ацетила, гликозила) с одного саед. (донорх) на др. соед. (акцептор).
Во мн. случаях промежут. донором является кофермент, присоединяющий группу, подлежащую переносу. Подклассы Т. (их 8) различают по характеру групп, переносимых на акцептор. К подклассу Т., катализирующих перенос одноуглеродных фрагментов, относятся метилтрансферазы, Т.
гидроксиметильвых, формильных и др. родственных групп, карбоксил- и карбамоилтрансферазы и др. Перенос группы СЙ осуществляется, напри с 5-метилтетрагидрофолиевой к-тй (см. Фояаяьтг) на гомоцистеии НЗСНтСНтСН(!т(Нт)СООН на последней стадии биосинтеза меьтионина Универсальяый донор групп СН при трансметилированни-5-аденозилмевгионин-субстрат метилтрансфераз, модифицирующих нукчеиновые к-ты; эти ферменты играют важную роль в функционировании генетич. аппарата клетки.
Известны также Т, катализирующие метилирование жирных к-т, ненасыщ. фосфолшпщов, полисахаридов и др. Многие Т., катализирующие перенос гидрохсиметильных и формильных остатков (напр., серии-гидроксиметилтрансфераза), содержат в качестве кофермента пиридоксальфосфат (см Витамин Ва). Универсальные доноры в этих р-циях-5,10-метилен- или 5-формилтетрагидрофг» плевая к-та Донор карбамоильного остатка для многих Т; карбамоилфосфат (НО)гр(О)ОС(О))т(Н (метаболит в биосинтезе урилииовой к-ты и аргинина). г!аиб исследованный фермент этого полкласса-аслартат-хирбамоилтрансфераза, катализирующая биосинтез Х-карбамоил-(.-аспаратиновой к-ты (оси метаболита в синтезе пиримидиновых оснований).
В отдельный подкласс объединяют Т., катализирующие перенос альдегидных и кетонных трупп (фрагментов молекул углеводов) В него входит, напр., лграискелгояауа, переносящая фрагмент НОСНкС(0) в лентозофосфатлом чик ге. Подкласс Т. составляют ацилтрансферазы, катализирующие перенос ацильной группы с образованием эфиров и амидов. Донором в этих р-циях обычно является ацилкофермент А (см. Лантоглеиоаая кислота). Р-ции, катализируемые этими Т., наиб.
характерны для метаболизма жирных к-т. Акцепторами ацетила (донор ацетилкофермент А) м. б. аминокислоты, глюкозамин, остаток фосфорной к-ты и др. 124! 40 Хамас ящ, т 4 ТРАНСФОРМАЦИЯ 625 Нек-рые Т. этого подкласса при трансляции в качестве донора используют аминоацил-транспортную РНК Пример Т. этого подкласса — фосфаягаяелсияяграггсфераза, катализируюшая перенос ацетила на фосфорную к-ту с образованием ацетилфосфорной к-ты.
К отдельному подклассу относят Т., катализирующие перенос глихозильных остатков (глихозилтрансферазы). Нек-рые из этих Т. обладают также пщролитич. активностью, к-рая может ржжматриваться ках переяос гликозильного остатка на молекулу воды. Акцептором может служить также Н РО, в случае фосфорилаз. Наиб. распространен перенос остатка углевода от олигосахарида или богатого энергией метаболата иа др. молекулу углевода. К наиб. изученным Т. этого подкласса можно отнести ферменты сннтеза гликогена [напр., гликоген(крахмал)сивтетаэу и галохтозилтраисферазу). В отдельный подкласс объединяют Т., каталюирующие переяос алкилъных групп (отличающихся от СН,), как замешенных, так и не замешенных. Хорошо изученные Т.
этого подкдаоя — гяутатиоллгралсферауы, катализирующие перенос разл. остатков на глутатион, а также мегионниаденозил- и енолпируват-трансфераза. Отдельно рассматривают подкласс То катализируюших перенос групп, содержащих аюм )т(. Т. этого подкласса ответственны за перенос аминогрупп. Аминотрансферазы катализируют перенос аминогруппы с аминокислот на 2-оксокислоты. Эта р-ция является, по существу, окислит.- восстановятелъной. Однако из-за того, что осн. ф-цией этих ферментов считается перенос групп )4Нг, они классифицируются как То а не как охсидоредухлгпзы.
Наиб. изученный фермент этого подклассы-асиарлштамияолграясферауа, содержащая в качестве кофермента пир!щоксалъфосфат. Важный подкласс Т; ферменты, катализирующие перенос групп, содержащих атом Р (этот подхласс наз. киназами). Большинство ферментов этого подкласса относятса к фосфотрансферазам, катализирующим перенос остатка фосфорной к-ты иа раэл. акцепторы. Так, гексохияаза катализирует перенос остатка фосфорной к-ты с АТФ на группу ОН О-гексозы, 3-фосфогяияершяквяаза — с АТФ на карбоксильную группу 3-фосфо-Еьглицериновой к-ты.
Т. этого подкласс» катализируют также перенос нуклеотидаых фрагментов (нуклеотндцлтраисферазы); напр., РНК-яояимеразы осушествлюот перенос остатков рйбонуклеотндов при синтезе РНК. Среди Т. этого подкласса известны также ферменты, катализирующие перенос остатка НтРО с регенерацией донора (р-ции кшкущегося внутрнмол.
йереноса); напр., фосфоглюкомутаза переносит остаток этой к-ты с а-О-глюкозо-),б-дифосфата на а-О-глюкозу-1-фосфат с образовавием а-Р-глтокозо-6-фосфата и молекулы исходного донора. В подкласс Т. объединены также ферменты, катализирующие перенос фрагментов, содержащих атом 8 (шшро ариясуявфотраиефераэа катализирует перенос сульфогруппы на производные фенола). Лнм Мсдкер Д, Бнокимив, пер с англ, т 2, М., 1980, с 81-170, ТЬе смушек м ьу Р О воусг, 3 са, т 8-9, х т-1., 1973 я Г Габнбсс. тРАнсФОРмАЦий (от лат. !гааз(оппапо-превращение), в молекулярной генетике, изменение наследственных св-в клеток в результате проникновения в них чужеродной ДНК. В резулътате Т.
клетка-реципиеит может приобрести и устойчиво передавать своам потомкам признак, раисе у нее отсутствующий, но имеющийся у клепш донора (напри ген устойчивости к антибиотикам). Т. у мн. бактерий (пневмокоюш, стрептококки, гемофильные бактерии, бациллы)-естественный процесс, происходящий в прир. популяциях. При этом клетки, способные поглощать и включать в свою хромосому чужеродную ДНК, находятся в состоянии т. наз. Компетентности (готовности), наступающем в определенный период жизненного цикла (конец фазы роста).
Развитие компетентности может идти по вкаскадному» типу: клетки, ставпше компетентными, выделяют в среду иизкомол. белок (т.паз. 1242 626 ТРАССЙРА фактор компетентности), к-рый, адсорбируясь на др. клетках, делает их также компетентными. Механизм Т. включает необратимую адсорбцию ДНК клетки-донора (напр., выделяемую в среду в результате лгоиса клеток) на пов-сти клетки-реципиента. Хорошо адсорбирустся лишь ДНК, имеющая мол. массу не менее 300 тыс. У большинства бактерий вдсорбироваться может ДНК любого происхождения. У гемофильных бактерий адсорбируются лишь такие фрагменты ДНК, к-рые несут специфич.
последовательности из 11 пар нуклеотидов, характерных лишь для ДНК таких бактерий. Видоспецифич. адсорбция характерна также для гонококков. Адсорбдяя осуществляется на спец. рецепторах, где ДНК связывается с особыми белками и «втягиваетсягг в клетку. При этом одна из нитей ДНК разрушается благодаря нуклеазной активности связывающих ДНК белков, и в клетку поступает уже одновитевая ДНК. Она тут же обволакивается молекулами белков, к-рые защищают ДНК от клеточных экзонуклеаз и способствуют ее контакту с хромосомой, а затем рекомбинации с яей.