Н.С. Зефиров - Химическая энциклопедия, том 4 (1110091), страница 173
Текст из файла (страница 173)
239-43, 528-31. в.л.в я РИБЬЗАг см. Моиосадарггды. РИБОНУКЛЕАЗЫ (РНКазы), ферменты класса гндролаз, катализирующие гилролиз фосфоднэфирных связей между вуклеозидами в РНК. Большинство из известных Р. явлюотся циклвзующими, т.е. осуществлюот гидролиз РНК путем 517 РИБОНУКЛЕАЗЫ 263 предварит. внутримол. траясфосфорвлирования с образова- нием на 3чконце разорванной цепи остатка нуклеозид-2', 3'-циклофосфатв: О ! О Р-О" ! 5' с ОСНВ Б 1, О-Р-О- 1 8' О Он Ос в 1 О Р-ОЬ н, о он О р (у.
с Й, О ! ! ! О О О-~-О- Б, Б, -иурииоиее юи ииримияииекое осиеиаию О Р-О Р. расщепляют только 3',5'-фосфолдэфнрвые связи полин олиронуклеотвлов; фссфодиэфирвые 2',5'- н 5',5'связи устойчивы к вх действию. Ферменты проюывпот специфичность к природе нуклеозидов, образующих фосфодиэфирную связь. Найб. это выражено у цшглязуюшвх Р, По специфичности к природе нуклеознда на Зчконце межвуклео':гидной связи Р. делят ва пвримидннэ пурвнэ гуанозинспецнфичиые и иеспецнфичвые. Природа нуклеозвда на 5'- конце межнуклеотидной свюи может также заметно влиять на скорость ее расщепления. Кроме того, все Р. проявляют специфичность К макромол.
ферме РНК, т.е. скорость вызываемой нми деполимерюации существенно зависит от того, находится лв РНК в одно- или двунитевой форме. Для проявления актввиости цюглюующих Р. коферментов ве требуется; нецнклизующие Р. Вхтявнм в присут. ионов двухвалентвьух металлов (нвлро Мйэ'). Известны Ра для к-рых в качестве кофермента требуется РНК определенного состава или олигоадешшвт с 2',5'-фосфодизфирвымв связями. Все Р. состоят из ОдиОй попннептидиай цспи. Их мол.
масса в зависимости от источника варьирует от 1О тыс. до носк. десятков тыс. Наиб. изучены н широко применяются в препаративной биохимии Р.А из бычьей поджелудочной железы и Р.Т, из гриба Акретй!Лш огухае; их мол. м. соотв. 15,7 и 11 тыс., р1 8,6 в 4,3. Обе Р. пиклнзующие, оптам. катачитич. ахтивность,у нвх проявляется прв рН 7 — 7,51 Р.А и Р.Т,-соотв. пиримидвн- и гуанозивспецвфвчные ферменты. Р. представляют собой многочисленную и разнородную по св-вам группу ферментов. Ояи присутствуют В разл.
тканях н клетках организмов. Считается, что зги ферменты участвуют во внутриклегочном обмене в-в, разрушенив чужеродных РНК, в регуляции синтеза белка (путем регуляции скорости гидролиза матричных РНК), в процеосах синтеза н созревания разл. типов лгжточйьсх РЯК. 518 264 РИБОНУКЛЕИНО ВЫЕ Для нек-рых Р. обнаружены прир. белковые ингибиторы.
Сильный ингибитор Р.— полививилсульфат, Активность циклизуюших Р. эффективно ингибируется комплексами нуклеозида с оксованадатами. Р. применяют в препаративной биохимии, гевстич. инженерии, а также как противовируснос ср-во. Перспективно применение Р. для лечения онкологич. заболеваний. Япма шааат Б.С., Нуклсэзм, м., 1968; нукпсэзм микрооргаюммов, аод рел. С.
Й. Безбородова, М, 1974; Бяосяюез миирооргавизмамя иукпеаз я аратсвз, под рел. А.А. Имюспеакого, М., 1979; зоЬгопег С (а.о.), «Ргоягсм гп юо1еаааг апп впьсыгягаг Ыо1оау», 1985, т. 9, р. 55-103 Г. и. Яковлев. РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ, см, ггуклеииоуые кислсииы. РИБОНУКЛЕОЗИД-ДИФОСФАТ-РЕДУКТАЗЫ (рибонуклеотыдредуктазы), ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие восстановление рибонуклеозиддифосфатов в 2-дезоксирибонуклсозцыдифосфаты: Т8ОСН, Т,О Н, У вЂ” остаток фосфорной к-ты, В-остаток пуринового или пнримидинового основания Р.
способны катализировать превращения фосфоэфиров нуклеозидов всех четырех типов (аденознна, гуанозина, уриднна, цитидина); содержатся во всех жывых организмах, как в цитоплазме, так и в ядре. С участием Р. реализуется осн. путь биосинтсза дезоксинуклеозидтрифосфатов-предшественников ДНК. Наиб.
изучены Р. из Езсйепсйба сой (Е.со1!), печени мыши, тнмуса теленка, а также из ряда опухолевых клеток мыши и человека. Эти Р. (мол. м. 240-300 тыс.) представляют собой тстрамсры типа пг))г. У Есой субъеднницы а, обозначают В1 (у др. млекопитающих — М1), субъединицы бг— В2 (М2). Мол. м. В1 составляет 160 тыс. (М1 — 170 тыс.), В2-78 тыс. (М2-110 тыс.). Субъедиыица В!(М!) содержит центр связывания субстрата и окисляемые в р-ции группы 8Н, субъсдиыица В2(М2)-кофштор (представляет собой комплекс двух ионов Ре ' с носк. группами 8Н). В состав кофактора входит также остаток тирозвна, участвующий в восстановлении субстрата в свободнорадикальной форме.
Оптим. каталитич. акпеность этих Р. проявляется при РН 7,5 — 8,0. Установлены первичвэгс структуры фермента из Е.со1! и печени мыши. Регуляция Р. осуществляется по аллостерич. механизму. Нуклсозидтрифосфаты и дезоксипуклсозидтрифосфаты могут, в зависимости от условий, служить как активаторами, так и ингибиторами ферментов из Е,сой и клеток животных. Известен также ргщ спепифич.
ннгнбиторов ферментов (в т. ч. необратимого действия), гл. обр. пронзводныя гндроксимочевивы и иск-рых аналогов нуклеотндов. В бактериях видов (.ас1оЬас111па и Еп81епа (напра в 1.. 1е!с1ппапй) превращение рибонуклеозидфосфатов в дезоксирибонуклеозидфосфаты осуществляется с помощью рибонуклеозид-трифосфат-редуктаз, состоящих из одной полипептидной цепи с мол.
м. ок, 78 тыс. Субстраты этих ферментов — рибонуклсозндтрифосфаты, кофермент — 5-дезоксиаденозилкобаламив (см. Витамин В„). Измерение активности Р. в организме используют для диагностики нек-рых злокачсств, опухолей. Лям.г ТЬе1апоег Ь, КегсЬаго Р, вАпп, Кси Вгасьеавп 1979, Ьв 48, р. 131- хй ЗгоеЬеся В Мг, Огасс!апа А., «Аавт 1аогя В|асЬип.», 1987, с.
5 о 87-!Щ ЗгаЬЬеУ.А, го. Шог. Сье .А 1ЮО, . 845, Ыв Ш, Р пуж-Зг. С.уб хат РИБОСОМА, крупный внутриклсточный макромолекулярный ансамбль, ответственный за синтез полипептидной цепи нз аминокислот (трансляцию); состоит из молекул РНК (т. наз. рибосоюирге рибонуклгииааые кислоты, или рРНК) и белков. Осн.
масса Р.локализована в цитоплазме. В бактериальной клетке Р. составляют до 30'А ес сухой массы: на одну 519 бактериальиую кдетку приходится примерно 104 Р. В эукариотич. клетках (клетки всех организмов, за исключением бактерий и синсзеленых водорослей) относит, содержание Р.
меньше, и их кол-во очень сильно варьирует в зависимости от бочок-синтезируюшей активности соответствующей ткани нли отдельной клетки. В зукариотич, клетке все Р. цитоплазмы (как мембраыосвязанные, так н свободные) образуются в ядрышко; считается, что там они неактивны. Эукариотич. клетка имеет также спецнзльныс Р. в мнтохондрнях (у животных и растений) и хлоропластах (у растений).
Р. этих органслл отличаются от цитоплазматических размерами и нек-рыми фуыкцнон. св-вами. Они образуются неыосрсдственно в этих органеллах. Различают два осн. типа Р. Всем прокариотич. организмам (бактерии н синезсвенъю водоросли) свойственны т. ваз. 708 Р., характеризующиеся коэф. (константой) сслиментацни ок. 70 слиниц Сведберга, нли 708 (по коэф. седимснтации различают и Р. др.
типов, а также оубчастыцы и биополнмеры, входящие в состав Р.). Их мол. м. составляет 2,5 !Оа, линейные размеры 20-25 нм. По хнм. составу зто рибонуклеопротеиды; они состоят только из РРНК и белка (соотношенис этих компонентов 2: 1). Рибосомная РНК в Р. присутствует гл. обр. в виде Мй-соли (по-вндимому, частично и в виде Са-соли); маггшя в Р. до 2'.4 от сухой массы. Кроме того, в разл. кол-вах (до 2,5",в) могут присутствовать также катионы аминов — спер- мина НгХ(СН,)зХН(СН )4)ЧН(СНг),ХНг, спермиднна Н Х(СНг)зХН(СНг)4)ЧНг и ДР.
1(итоплазма клеток всех эукариотич, организмов содержит песк. более крупные 808 Р. Их мол. м. ок. 4.104, линейные размеры 25-30 нм, содержание белка в них значительно больше, чем в прокариотической Р, (соотношение РНК: белок ок. 1:1). Рибосомная РНК 808 также связана в осн. с М8 и Са и с небольшим кол-вом полиаминов (спермнн, спермнлнн и др.). Хлоропласты и митохондрии эукариотнч.
клеток содержат Р., отличные от типа 808. Р. хлоропластов высших растений принадлежат к истинному 708 типу. Митохондрначьные Р. более разнообразны; нх строение находится в зависимости от таксоыомич. прныадлежности оргаыизма (т.е. от принадлежности к определенному виду, роду или семейству). Напр., мнтохондриальные Р, мдскопитающнх существенно мельче типичных 708 Рд коэф.
седиментацви этих Р. составчяст ок. 55$ (т. наз. минирибосомы). Р. из самых разнообразныж организмов (как прокарнотич., так н эукариотич.) имеют сходное строение. Онн состоят из двух разделяемых субчастиц, или рибосомвых субъсдиниц. При определенных условиях (напра при понижении концентрации М8" и среде) Р. обратимо диссоциирует на две субчастицы с соотношением их мол.
масс ок. 2: 1. Прокариотическая 708 Р. диссоцнирует на субъединипы с коэф. седиментацви 508 (мол. м. 1„5 1О') и 308 (мол. м. 0,85 1О'). Эукариотическая Р. разделяется на субчаспшы 608 и 408. Две рибосомные субчастипы объединены в полную Р, строго определенным образом, предполагающим специфич. контакты их поверхностей. Как прокариотнческие, так и эукариотнческис Р. содержат две разл. высокомол. РРНК (по одной на каждую субчастицу) и одну относительно ннзкомол. рРНК в большой субчастнце.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
