Н.С. Зефиров - Химическая энциклопедия, том 4 (1110091), страница 144
Текст из файла (страница 144)
хрома тина. Обширный класс Р.б. эукариот-рыгеншорные белки стероидных гормонов Аминокислотная последовательность Р. б, кодируется т.наз, регуляторными генами. Мугационная инаьтивация репрессара приводит к неконтролируемому синтезу мРНК, и, следовательно, определенного белка (в результате гнранслянии — синтеза белка на мРНК-матрице). Такие организмы паз. конститутивными мутантами.
Утрата в результате мутации активатора приводит к стойкому снижению синтеза регулируемого белка. Лама атра я ср Л., Ба»»вавы, вар. а автт., т. 3, М., 1985, с. 112-25. Л.Л. и и. РЕГУЛЙТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ, прир. и синтетич. орг. в-ва, способные стимулировать или подавлять рост и развитие растений, не приводя их к гибели. Прир. регуляторы роста (Р.) — фитогорманы, образуются в самих растениях в небольших кол-вах и необходямы для их жизнедеятельности. К ним относятся ауксины, гиббереллины, иитокинины, брассиносгероиды (напр., брассинолид ф-лы 1), стимулирующие рост и развитие растений (напр., биосинтез РНК, ДНК, белков и т.
п., рост и.деление клеток); абсииэовал кислота и эвдогенный этилен — ингибиторы этих процессов, способствующие созреванию, увяданию н переходу в состояние покоя. Он Снв ! 1 СН, СН СН СН, 'Сн "СН Сн( Сн 1 СН, ОН НО НО Кроме фитогармонов в растениях образуются также т. наз. вторичные ростовые в-ва: флавоноиды, аминокислоты, липиды, карбоиовые к-ты (напр., галловая и коричная к-ты-ингибнторы роста), алкалонды, ненасьпц. лакгоны, терпеноиды и др. Мн, фитагормоны и др. в-ва со св-вами Р. образуются также в процессе жизнедеятельности грибов и бактернй, что м. б.
использована для получения их в иром. масштабе. Так, методом биотехнологии получают гнбберелловую к-ту; культивированием соответствующих микроорганизмов получен ряд высокоэффективных Рл фузикокцины, офноболины, котиленины, гельминтоспорнны и дрл нек-рые из них, возможно, найдут практич. применение. Наиб. практич. значение имеют синтетические Рд среди ннх арил- и арилоксиалифатич. к-ты, ониевые соли, гетеропиклич. саед., особенно азотсадержащие. Классифицируют синтетические.Р. по их соотношению с фитогормонами: аналоги ауксинов и цитокининов, антиауксины н антагонисты цитокининов, ингибиторы транспорта ауксинов и бносинтеза гнббереллинав и в-ва„выделяющие этилен или способствующие его образованию в растениях.
Синтетические Р. антигиббереллиновога действия широка применяют как р стар дан ты — в-ва, замедляющие рост растений в высоту и при этом укрепляющие стебли, что особенно важно для предотвращения полсгания зерновых культур в условиях переувлажнения. Важнейший из них — хлормекаат-хлорид (хлорхолинхлорид) (С1СНаСНт)т)(СНа)з) СГ используют для обработки посевов йшейицы. Йа посевах хлопчатника и зерновых применяют мепнкватхлорид (П), при выращивании цветов и в садоводстве для получения более компактных растений 428 и улучшения качества плодов- анцимидол (1Н) и даминозид НООССНзСНзСОННН(СН,),. На посевах ячменя и ржи в качестве ретарданта используют в-ва из группы продуцентов этилена — этефон С1СНВСНВР(О)(ОН)2 и его соли.
Важнее применение этефана-повышение содержания латекса у генея. Этефон используют также для ускорения и синхронизации раскрытия коробочек хлопчатника, созревания плодов (напро яблони, вишни). В качестве ретардантов перспективны иск-рые производные 1,2,4-триазола, напр. паклобугразол (1У), увиконазол (У, В = 4-хларфеннл)-рекомендованы для предотвращения полсгания риса (норма раскола 12 г/га), триапентенол (У, В циклогексил) — рапса масличного и риса (300-750 г/га). 1 О1-~ Р-СНВ СНСНС(СНВ)В 1 ОН ВОН-ССНС(СН,) ЗВ ОН Для улучшения развития растений регуляторами роста нередко обрабатывают посевной и посалочньгй материал. Так, для обработки черенков приз!сияют синтетич.
ауксины -З-индолилмасляную, 3-индоянлухсусную и а-нафтилуксусную к-ты; для обработки семян пшенипы-хлормекват, хлопчатннка-мепикват, томатов -Н-окснд 2,6-диметилпиридина, сахарной свеклы-димегилсульфоксцл, моркови- 3-ющолнлмасляную к-ту. Для стимулирования прорастания картофеля иногда используют гибоерелловую к-ту (или ее смесь с тиомочевиной); для зхлерваж прорастания картофеля и лука-нек-рые Верби!деды, ингибиторы клеточного деления (иапро ИФК, хлор-ИФК), гилразид малеиновой к-ты (МГ), а также этефон и метиловый эфир а-нафтилуксусной к-ты. МГ часто применяют лля предотвращения образования боковых побегов у растений табака, иногда — в свекловодстве.
Для повьппения сахаристости сахарного тростника используют глифюсин НООССНт)т(1СНтр(0)(ОН)ДВ; для предотвращения предуборочного опадения плодов — даминознд и препараты нз группы ауксинов, напр. 4-хлорфеноксиуксусную и 2-нафтилоксиуксусную к-ты. Нек-рые Ро напр. глноксим (НОН=СНСН=ВОН), используют для облегчения отрыва плодов. Р. часто применяют для регулирования пола растений и получения партснокарпич.
плодов; и!бберелловую к-ту-как стимулятор роста бсссемянных сортов винограда. Перспективно применение Р. для повышения устойчивости растений к засухе, заморозкам в районах рискованного земледелия; наиб. пригодны для этого в-ва с питокининовым действием и ретарданты. Р. используют гл. обр. в виде р-ров и дисперсий путем опрыскивания растений в стадии вегетации, обработки семян, клубней, черенков и т.п.
и лишь изредка †пут внесения в почву. При повыш. дозах Р, могут действовать как гербнпдды, де(болиалпгы, десикаппгы. Мировой рынок Р. в 1989 оценивался в 300 млн. долл. (т.е. - 45ге от общего рынка пестацидов); по прогнозу на 1995 — 1080 млн, долл. яимл полевой в. В., Фвтогармовм, л., 1982; нвкслл л. Дп., Рмулвто. рм росте рвсгсннй, првмененве в мльсюм «оснастке, пер, с снгл., м., 19и; 42гг РКГУЛЯТОРЫ 219 Квлвнвв Вх Л., Бюлсгвесснв вкпмнме всмгсгвв в рвсмвмподспм, К., !984; Бвсквкав Ю. А., «ж. Имс.
юм. об-вв вм. Д.И. Менделеева, 1978, т. 23, Ж 2, с. 149-59; 1984, т. 29, !й 1, с. 22-39; 1988, т. 33, уй б, с, б31 48: Муромцев Р С. в др., Освоен кнмнееской ретулвпвв росте н пролуктввностн рмтеввя, м., 1987; РВптг иоель епыпмсеп еа ьу ыв,мспбств, чгвбг„!979. Г. С. Луемсглерма». РИГУ ЛВТОРЫ ФКРМВНТОВ, регулируют актяв ность ферментов нли скорос7ь их биосиитеза. Регуляторы активности ферментов. Универсальными регуляторами активности ферментов являются субстраты-в-ва, к-рые претерпевают превращения в р-циях, катализнрусмых ферментами. Скорость р-цни (т.е. кал-во преврап!енного за единяпу времени субстрата) увеличивается при увеличении концентрации субстрата до определенной предельной величины.
Для обратимьгх р-пий соотношение концентраций субстратов прямой и обратной р-ций определяет направление р-ции да установления равновесия. Регуляторами активности для мн. ферментов служат коферменты (напро пирцлоксаль-5'-фосфат — фосфорнлированный витамин В„-для аминотрансфераз) и ионы металлов (напр., Са 7' в амилазе), образующие с апоферментом активный фермент (холофермент). Для ключевых ферментов обмена в-в (их активность опрелеляет скорость превращения субстратов, напр. в цикле трнкарбоновых к-т и гликолизе) характерна также аллостерич. регуляция.
В этом случае низкомал. регуляторы активности, отличающиеся по своей хим. природе от субстрата (аллостерич, эффекторы), активируют (положнт. зффскторы) или ингибируют (отрицат. эффекторы) фермент. Аллостерич. регуляции основана на аллостернч. природе юпочевых ферментов, т.е.
наличии у них специфич. аллостерич. (регуляторных) центров, пространственно удаленных от каталитически активных центров. Нековалентное, обратимое связывание эффекторов в аллостернч. центрах приводит к т. наз. аллостернч. перестройке фермента (измененюо третичной и четвертичной структуры), затрагивающей активный центр. В результате изменяется скорость катализируемой ферментом р-ции. Аллостерич. Регуляция активности имеет иапючительио важное значение.
Она обусловливает быстрый фнзиол. ответ клетки на изменяющиеся условия, а твхже регулялдю метаболизма по прющнпу положит. и отрицат. обратной связи. Сигналом необеспеченности клетки энергией служит повышение концентрации аденозинмоно- или аденазиндиофосфата, к-рые являются положит. Вффекторами ферментов, участвующих в синтезе АТФ.
Др. тип регулядии активности ключевых ферментов-их хим. Модификация (напр., обратимое ковалентное фосфорилирование, гликозилярование). Нек-рые ферменты активны в модифицированном, а ряд ферментов-в немоднфицированном состоянии.
Хим. Модификация и превращение молифицнрованного фермента в исходную форму кататизируются разиымя ферментами, чаще нсего аллостерич. природы, к-рые, т.обр., выступают в роли регуляторов активности ферментов. Так, катализирующая фосфорилврование бедков, в т. ч. ферментов, цАМФ-зависимая протеннкиназатетрамерный белок, состоящий из двух типов субъединнц (полипептидов).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
