И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 3 (1110089), страница 102
Текст из файла (страница 102)
0 © При облучении ДНК дальним УФ светом (185 им) возмож- во и фотоокислеиие тимина с образовавием его пщроперок- сида (ф-ла У1). Предполагшот, что осв. предмупщ. пов- О реждение ДНК, возиихающее при дейст- $ СН, вии УФ света, связано с образовавием НН ООН двмеров тимина. ,А..+Н Электромагв.
излучеиия еще болев вы- О Н Н рокой энергии (ревтгеиовское и 7-вэлучей иие) способиы иовизовать в-во. Ионизация происходят случайвым образом, поэтому молекулы, являющиеся лаиб. распростра- 81 веииыми в объекте, больше других подвергаются иовиэапии. При облучевяя павой материи, ва 70-90%а состоящей из воды, б. ч. энергии будет поглощена молекулами воды и поэтому мутагевиый эффект при действии этих агентов возникает гл.
обр. вслед- ствие модификации Днк продуктами радиолжка воды. Наиб, вклад в развитие радиац. поражелия ДНК вносит радикал ОН', При взаимод. с дНК 80% всех радикалов ОН атакуют осиовавия ДНК, остальные-дезоксирибозвую часть молекулы. Возникающие первячиые продукты затем всту- пают в разнообразные вторичные р-ции как с теми же продуктами радиолпза воды, так и с кислородом, белками, визкомол. компонентами клетки, а также подвергаются диспропорциовироваиию, изомеризапии, гидролизу. Возни- каст широкий спектр разиообраэвых взмевеввй первичиой и вторичной структуры ДНК: измененные основания, апури- новые и апиримидииовые сайты (участки с удалеввыми освоваииями), разрывы связей в дезоксврибозе, одно- и двуиитевые разрывы цепей ДНК. Точиая роль каэщого из возникающих повреждений структуры ДНК в формиро- ваиии мутагеииого эффекта все еще остается иевыясиевиой.
Предполагаэот, что ключевую роль в этом процессе вграют продукты радиолиза тимина, В тимиве первичной атаке радикалом ОН подвергается двойная связь цикла с образованием двух радикалов с ради- кальвыми центрами в положениях 5 и 6, с преоблцдаиием первого. В присут. кислорода вз радикала образуется гидро- пероксид, к-рый уже при комнатной т-ре разлагается с рас- крытием цикла: Радиациовво-хим.
взмевевия дитозива также протекают через стадию образоваиия аналогичного, ио еще более пссгабильвого гидропероксида. В случае цитозииа и адеиииа возможно также дезамииировавие оснований. Пуривовые основавия (адеиии, гуаиии) реагируют с радикалом ОН с меньшей скоростъю. Идентифицированы, напр., продукт гидроксилировавия адевива (8-гвдроксиадеиии), а также продукты раскрытия имидазольиого кольца этих оснований, В дезоксирибозиом остатке молекулы ДНК радикал ОН «пособев атаковать и отрывать атом Н из любого положевия цикла. Конечный результат радиапиоиио-хим. модификации этой части молекулы ДНК вЂ” образовавие маловового эиальдегида, сопровождающееся разрывом )ч(-гликозидвой 297 М~ТЫэОтАцИя ЮЗ связи с отщеплевием веизмевеииого освовавия, в, в итоге, одиовитевых разрывов ДНК.
Затем уже возввкают и двувитевые разрывы ДНК в результате статиствч. Накоплеши одиоиитевых разрывов в протиаополоввых участках двух цепей ДНК. Извество прямое действие радиацви ва молекулы-мишеии, в результате к-рого макромолекулы превращ. в сноб. радикалы по схеме: Судьба образовавшихся радикалов К, вероятно, схожа с судьбой радикалов, возивкающих при непрямом действии радвации. Механизм дейстаиа др. видов иовизирующего взлучеиия (а-частицы, протоны, нейтроны, электролы, ускоренные !щра более тяжелых элементов) близок к мехавизму действия яоиизирующего электромаги. излучения. Отличия обусловлены гл.
обр. разницей в массе, заряде, эиергви и глубине проникновения излучения в объект, способом иоиизации макромолекул я др. Имеются сведения, что воздействие иек-рых др. фяз. факторов, иаир, звуковых колебавий, вибрадии, могут также привести к мутации. М. применяют для получеиия шгаммов микрооргаиизмов, продупирующях в балыках кол-вах антибиотики, аминокислоты, витамивы и др.
в-ва, чем прир. штаммы (такие штаммы используют в иром-сти), а также для вывелеп!щ новых сортов растений. Литл Псренчвыс радвобнологяческве пронесся, лод рел. Н. В. Тныоф нааРесоаского, 2 яэд., М., 1973; Рябченко ЙН., Радвадвл в ДНК, М., 1979; Когтя Д., Бнолопгческве эффекпл равваднв, пер. с епгл., М., 1986; Рубвв А.Б., Фребеля г и., «Упплн совр. бколыяпа, 1987, т 183, а. 3, с. 323-39! СЬеппса1 пвяакепе.
Рпвярэеа ап1 ыебэода !ог бно депсбол, п3. Ьу А. Нояапдеп е. 1-10, Н Ъ'., 1971-86, Л. М. Серебрыпа. МУТАРОТАЦИЯ (от лат. шв!о — изменяю и го!айо -враще. вие), самопроизвольное измеиевие величины оптич. вращевия свежеприготовлеивых р-ров оптически активных соедивевий.
Характерва для моиосахарпдов, восстававливающвх олигосахаридов, лактоиов и др. Катализируется к-тами и основаниями. В случае глюкозы М. объясняется установлением равновесия: Н СН ОН Н СНОН СНгОН СН ОН СНтОН НО 0 НО ОН НО Н Н, Н Н Н Н ОН Но Н " Н Но Но Но Но Н ОН Н Н Н В равиовесвом состоянии присутствует 38% и-формы (ф-ла 1) и 62% 8-формы (Щ. Промежут. адьдегидлая форма содержитсв а ничтожно малой ковцеитрадви. Преимуществ. образовавие 8-формы объясняется тем, что гцдроксил ври С.1 занимает зкваториальиое положевие.
М. саед. П1 ([п]о + 37,5') объясняется его депщратацией в р-ре хлороформа в кетимив 1У (Ьп3п — 170,5'). Величина вращения равновесной смеси +10,5' М. амивовиивлкетовов, полученных ва освове оптически активных аминов КН, обусловлена «псрпралс-изомеризацией под юшяиием р-рителя! в гептаие преобладает Впсформа Ч, в спирте — транс-форма УВ 298 154 МУТАЦИИ Й 1 н'14'-с л Н !! НмС С "'45 Рь у! К Н..с Н..н НмС.С~4) ! Рь М. производных диазепииа обьвсвяется инверсией иаходящсгося в форме валлы (УП) азотсодержащего кольца в лрссловидыую коыформацию (771Щ; с н н 978 Явлеыые открыто в 1846 О.П.
Дюбрйпфо, названо в 1899 мутаротацией Т. М. Лаури. Л и.. Ил вел Э., Смреохихкв гаедилевлл угларада, лер. а авгл., М., 1965, а. 44-4б7 С гев аиев х а Б. Н., Химии и биохимии углеводов, М., 1977, е. 41 72; Похавав а.М., С срсохтмв, З хл., М, КЗЗ я.ас демам ем МУТАЦИИ (от лат. гппуабо-измевеиие), внезапные (скачкообразыые) естественные или вьпваииые искусствевио наследуемые измевещи геветич.
материала (генома), приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Различают геиеративиые Ма возникающие в половых клетках и передающиеся по наследству, и соматичесхие Ма образующиаса в клетхах, пе участвующях в репродукции (соматич. клетках). Соматические М. прыводат к возыикыовеыюо геиетич. мозаик, т.е. к измеиеиию какой.то части организма, развивающейся из мутантной клетки. У Ркта. пий сомати какие М. пареиосятся потомству в том случае, если растения размножают ие семенами, а соматяч. частюли оргаиизма (иапр., черенками, почками, клубнями).
Изменение генома клетки могут осуществляться тремя путями: в результате изменения числа хромосом, числа и порядка расположения геиов или из-за изменения йыдивидуальиых геиов. При измевевиы числа хромосом (т. иаз. гевомиые М.) может происходить утрата или приобретение одной или песк.
хромосом (авеуплоидия), либо меняться число наборов хромосом (полиплоидия). Полиплоидия играет важугую роль в эволюции растений и широко вспользуется при их селекции и выведении ыовых сортов. У животвых полиплоидия, как правило, иосит летальыый характер, т, к. нарушает хромосомиый мехаыызм опредслеыия пола. Изменение расположения генов в хромосомах (т.ваз. хромосомиые М.) происходит в результате дупликацыи (повтореыия) гена, инверсии (переворота одного или иеск. генов ыа !80 ), траыслохацвы, или трапспозиции (переыосе участка хромосомы, соизмеримого по длиые с геном, в новое положение в той же ыли в другой хромосоме), а татке делецив-выпадения участка геыетич.
материала (от песк. вуклеотидвых пар до фрагментов, содержащих песк. генов; частный случай дефищевси- нехватка генов иа конце хромосомы). При траысдокации ряда генов наблюдается т. иаз. эффект положеиия гена-изменение проявлеиия актывыости гела при перемещении его в др. участок хромосомы. Этим объясняется, вапр,, появлеыие полосковидпых глаз у дрозофилы. Изменение индивидуальных генов (гевыые М.) осуществляется в результате варушевыя последовательности вуклеотидвых остатков в цепи ДНК далыого гена. М., связанные с замеыой одной пары вуклеотидвых остатков в ДНК, иаз. точковыми.
Среди последвих обычно привета различать: 1) простые замены (травзвции), когда происходит замена одного пурвиового (пиримыдииового) осыовавыя в вухлео- 299 твде иа другое пурииоаое (пиримидиыовае) осиоваяие (иаира А гд Г или Т еа Ц,' А, Г, Т и Ц-азотистые осиоваиия, соотв. адеыив, гуалиы, тимин и цитозиы); 2) сложыые, или перекрестные замеиы (травсверсии), хогда пуривовае освовавие замещается иа пиримвдивовое и обратно (иаира А ад Ц, А *вТ, Г ха Ц, Г гаТ).