Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Базидиоспоры ржавчиниых грибов (порядок Югег)(па1ез) форгиируются на телиоспорах весной и могут заражать восприимчивые виды растений, называемые промежуточными, или весенними, хозяевами. В зараженных тканях образуются сплетения гиф — пикниды или спермогонии, продуцирующие мелкие одно- ядерные споры, Эти споры не могут заражать растения (не инфекционны), но выполняют роль гамет (спермациев) и при попадании в другой спермогоний прорастают в нем, сливаются с гифой спермогония и образуют первичную дикариотичную клетку. Слияние возможно лишь в том случае, если оба спермогония (из которого сформировался спермаций и в который он попал) имеют разные вплели покуса спаривания ("плюс" и "минус*').
Из дикариотичной клетки разрастается дикариотич- 149 ный мицелий, прорастающий через толщу листа и формирующий на его нижней стороне первичные двухъядерные зциослорьь Эти споры не могут заражать растение, на котором они сформировались, — первичного хозяина, но, попадая на другой вид восприимчивого растения (летний, или основной, хозяин), заражают его, развивая летнее (уредилио) спороношение. Урединиоспоры легко отделяются от ножек, поднимаются воздушными токами и переносятся на большие расстояния, обеспечивая расселение паразита. Осенью, когда питательный субстрат (ткани растения) засыхает, вместо урединиоспор формируется осеннее (талип) споронощение, представленное толстостенными, плотно прикрепленными к ножкам, часто меланизированными телиоспорами, которые зимуют (рис.
7!). Таким образом, смена гаплоидной стадии на дикариотичную у ржавчинных грибов сопровождается изменением специализации к растениям-хозяевам и форм спороношения, а у головневых еше более кардинальными физиологическими изменениями — переходом от дрожжеподобного роста и сапротрофного питания к мицелиальному росту и паразитическому питанию. Монокариотичная стадия у головневых грибов ограничена лишь почкующимися базидиоспорами, а у ржавчинных — еше и спермогониями со спермациями.
Между плазмогамией (слиянием базидиоспор головневых или ростка спермация с спермогонием ржавчинных) и кариогамией (слиянием ядер в базидии) проходит примерно год существования дикариотичной фазы, в течение которой формируются различные тины спороношений.
Описанный жизненный цикл, требующий смены растений- хозяев, характерен лля разиохозяиниых ржавчинных грибов (стеб- левой ржавчины злаков Рисе!л1а ягат(пи, развивающейся на барбарисе и злаках, столбчатой ржавчины смородины Сгопаг— 11цт г!Ь1со(а, поражающей смородину и сосну и др.). Многие ржавчинные грибы все типы спороношениий формируют на одном хозяине (ржавчины льна Ме!атрюга йл1, йодсолнечника Рисс1л1а ле1!ал1)зй и др.). Кроме того, у ряда видов в жизненном цикле отсутствуют некоторых типы спороношения.
Например, ржавчина сныти (Рисе!л(а аеяорог!!1) на верхней стороне листьев формирует спермогонии со спермациями, а на нижней — зимующие телиоспоры, вследствие чего жизненный цикл прерывается до весны следующего года. Подкласс гетеробазидиомицеты (Не1егоЬав(в(ощусейвае) включает грибы, имеющие гетеробазидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дроззсалкввых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почкованием. Если почкующиеся клетки, имеющие разные вплели 350 Рис.
7! Рисссиа ягатглцз с — пораженные листья барбариса (внешний вид); б — разрез через лист барбариса со спермогониями (1) и эциями (2); в — урелиниостадия нс пшенице; г — урединиоспоры; д — телиостадия на пшенице; е — телиоспоры лс — прорастание клеток телиоспоры и формирование фрагмобазидий локусов спаривания, оказываются близко друг от друга, то под влиянием половых феромонов они попарно сливаются, формируя двухьядерные клетки. Эти клетки образуют дикариотичный мицелий (мицелнально-дрожжевой диморфизм), на котором вырастают студенистые плодовые тела. Наиболее богат видами подкласс холобазидиомицетов (Но1оЬаз(ц(ощусе11йае), имеющий холобазидии, У некоторые видов базидии развиваются непосредственно на мицелии, паразитирующем на листьях растений (экзобазидиозы брусники, чая и др.).
Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гимеиомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф — гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. В отличие от головневых и ржавчинных грибов большинство холобазидиомицетов — сапротрофы и развиваются на мертвой древесине (трутовые грибы) или в почве.
Некоторые трутовики могут поражать и живые деревья, вызывая их гниение. Таким образом, основные различия между сумчатыми и базидиальными грибами заключаются в следующем: 1. У аскомицетов стадия дикариона в основном кратковременная и представлена аскогенными гифами, а вегетативный мицелий и плодовые тела состоят из гаплоидных гомокариотичных клеток; у базидиомицетов стадия дикариона основная в жизненном цикле, представлена вегетативным мицелием и плодовыми телал1и.
2. У аскомицетов образование крючка предшествует кариогамии и формированию сумок; у базидиомицетов крючки (пряжки) возникают у основания вегетативных клеток и способствуют лишь миграции ядер. 3. У аскомицетов мейоспоры формируются эндогенно в сумках в числе 8 (реже 4); у базидиомицетов они появляются экзогенно на базидиях в числе 4 (реже 2). 4. В плодовых телах аскомицетов гимений всегда обращен сумками вверх„что облегчает распространение активно выбрасываемых спор. У базидиальных грибов плодовые тела ориентированы гименофором вниз, ибо узкий канал стеригмы, отделяющий спору от базидии, не позволяет тургорному давлению внутри базидии далеко отбрасывать спору, которая после отделения пассивно опускается под действием силы тяжести. Если совершенствование бесполого размножения микромицетов создало тенденции к потери полового процесса, рассмотренные выше (см. 15.4), то совершенствование полового процесса — к потере бесполого размножения.
Такое направление 152 волюции характерно для грибов-макрциицетов, имеющих крупные сложно устроенные плодовые тела, из классов сумчатых (пецицы, сморчки) и базидиальных (трутовики, шляпочные грибы и др.). У этих грибов эволюция пошла в сторону усложнения плодового тела, увеличения продуктивности мейоспор (аско-, базидиоспор) и способов их распространения. Мы наблюдали же эту тенденцию при рассмотрении эволюции дискомицетов. Особенно наглядно она прослеживается у высших базидиальных грибов — гименомицетов и гастеромицетов.
Здесь мы имеем, с одной стороны, сложный генетический контроль типов спаривания (см. 1б.1), вследствие чего увеличивается вероятность перекрестного неродственного скрещивания, т.е. отдельные особи, популяции и вид в целом интегрируются в единую систему, подобно высшим организмам. С другой стороны, высокого разнообразия и совершенства достигает плодовое тело. В группе гименомицетов базидии располагаются чаще всего с нижней стороны плодового тела на гименофоре, который получил в разных порядках и семействах гименомицетов чрезвычайно большое разнообразие: он может быть гладким (у рогатиковых грибов), в виде шипиков (у ежовиковых), пластинок и трубочек (у агариковых) (рис. 72). Подобное строение позволяет увеличить поверхность спороносного слоя и тем самым продуктивность плодового тела.
Так как мицелий трутовых грибов распространяется по всему пораженному дереву, их плодовые тела часто формируются на большой высоте, поэтому они у большинства видов сидячие: или многолетние, толстые, копыто- видные деревянистой консистенции, или однолетние более тонкие, кожистые. У большинства агариковых грибов мицелий развивается в почве, поэтому их плодовые тела имеют шляпку, с нижней стороны которой расположен гименофор с базидиями и базидиоспорами, и ножку, поднимающую шляпку над поверхностью почвы. Эволюция формы плодового тела гименомицетов показана на рис.
73. Еще более изощренно устроены плодовые тела гастеромицетов. Здесь имеются две тенденции. 1. Увеличение продуктивности. В порядке 1,усорегаа1ез (дождевиковые) плодовые тела покрыты двухслойной оболочкой Йеридием) и содержат внутри камеры плодоносной ткани (глебы), сплошь покрытые базидиями. Камеры отделяются друг от друга стерильным мицелием ~трамой). При созревании вся внутренняя ткань разрушается и остаются базидиоспоры; сохраняются лишь отдельные нити трамы, образующие капиллиций, который разрыхляет споровую массу и способствует выбрасыванию спор. Споровое облачко освобождается через разрывы пеРидия.
Известны дождевики, формирующие огромные плодовые 153 Рис 75. Эволюция плодовых тел холобазидиомицетов (из Э. Мюллер, В. Леффлер, 1995): 7 кортициоидный тип (в аиде корочки); 2 — стереоидный (консолевидный); 3 — одонтоидный (с короткими выростами); 4 — клаварноидный («оралловидный); 5 — агарикоидный (шляпка на ножке); 6 — секотноидный (с закрытым гименофором); 7 — а — гастроидный (округлый с эндогенными базидиоспорами) 9 н 30 мил утра .са 'зт'„''.Г ", с 8 ч утра ';,, ';;.Сз, 1атр 72 ч д а б в г д Рис, 72. Типы плодовых тел (7) и гименофоров (22 гименомицетов: а — трубчатый гименофор; б — пластинчатый; в — шиповидный; г складчатый; д — гладкий Рис.
74. Развитие плодового тела Раайиз (Инголд, 1957) тела, в которых образуется астрономическое число базидиосп (до 7,5 трлн). 2. Совершенствование способов распространения спор. У гр бов из порядка РйаПа!ев (вееелковые) незрелое плодовое т имеет вид крупного яйца, прикрепленного к субстрату пучко гиф. Внутри него под двухслойным перидием располагаются д типа ткани: бесплодная ткань — рецелтакул и спороносная сл зистая — глеба. Созревание сопровождается разрывом перидия верхней части "яйца" и быстрым (до 5 мм/мин) вертикальны ростом рецептакула, несущего на поверхности шляпку — гле (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
