Ю.Т. Дьяков - Введение в альгологию и микрологию (1109829), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Классификация несовершенных грибов внутри порядков основана на параллельной изменчивости, иллюстрирующей гомо-.' логические ряды Н.И. Вавилова: виды с темноакрашенными и~ светлыми конидиенасцами и коннднями, в свою очередь, разделяют на виды с одноклеточными и многоклеточными конидишин и т.д. Система Саккардо удобна для практического определения грибов. Однако ана основана исключительно на морфологии, 126 которая при наличии огромного параллелизма, присущего низ„,им эукариотам и рассмотренного еще при описании водоросл и приводит к весьма странным результатам.
Вследствие плео,орфизма один тот же сумчатый гриб может иметь несколько впав конидиального спороношения, например, аскомицет Опотоп1а и!т1 имеет ложе и пикниду. После утраты полового размножения, микологи рассматривают подобные виды как два гриба, относящихся к разным порядкам. С другой стороны, один и тот же тип конндиального спороношения может вырабатываться у сумчатых грибов, также относящихся к разным порядкам. Следовательно, после потери половой стадии эти неродственные грибы объединяют в один род.
Например, спороношение типа Ривамит образуют сумчатые грибы из семейств !ч!есгпасеа и Нурощусе1асеа порядка Нуросгеа!ез; спороношение типа Асгетопшт встречается в 4 порядках сумчатых грибов, а спороношение типа Оедосерйа!ит — даже у сумчатых и базидиальных грибов. Таким образом, возможно попадание отдельных типов спороношения сумчатого гриба в разные порядки несовершенных грибов и — сумчатых грибов из разных порядков в один род несовершенных. Чтобы найти выход из этих противоречий, микологи пытаются применить новые критерии для систематизации несовершенных грибов, в частности, способы формирования спор из конидиогенных клеток.
По этому признаку выделяют две группы конидий — таллические и бластические. Первые (их называют артроспорами) формируются целиком из конидиогенной клетки (рис. 56, 1). Если размеры конндии превышают размер конидиогенной клетки, то увеличение размеров происходит уже после отделения конидии перегородкой. Бластические конидии образуются вследствие разрастания части конидиогенной клетки и отделения ее от материнской клетки перегородкой. Следовательно, на формирование конндии идет лишь часть конидиогенной клетки, которая может продуцировать много конидий, т.е.
пролиферировать. Бластический тип подразделяют на два подтипа: 1. Холобластические конидии (бластоспоры, пороспоры). Конилия образуется в виде почки на поверхности конидиогенной клетки (иногда как бы "выдувается*' через пору); при этом обо"ачка конидии является продолжением оболочки конидиоген"ой клетки. У некоторых грибов конидия после образования сама превращается в конидиогенную клетку и способна формиРовать на поверхности новую почку — конидию.
При много- "Ратном повторении этого процесса образуется акропетальнал 127 Рис. 56. Типы конидио7енсза у грибов: 1 — талличсский тип (артроконндии беал1слит); 2 — холобластичсский тип (бластоконидии С1ас1огрог1ит); 3 — энтсробластичсский тип (фиалоконидии Рекчсд1шт (а — обп1ий внд; б — детали Формирования цепочки конидий) цепочка конидий„ в которой самая крупная (самая зрелая) базальная (рис. 56, 2). 2. Энтеробластические конидии (фиапоспоры), в отличие от холобластических, имеют собственную оболочку, не являющуюся продолжением оболочки конидиогенной клетки. У многих грибов конидиогенная клетка (фиалида) может многократно формировать конидии„образуя базипетальлые цепочки, в которых самая крупная (самая зрелая) конидия — терминальная (рис.
56, 3). Однако энтузиазм микологов, вызванный таким подходом к системе несовершенных грибов, в последующем уменьшился. Во-первых, на этом принципе трудно основывать практическую систему, доступную для массовых определений грибов, ибо она требует тщательных микроскопических анализов, включая электронномикроскопические. Во-вторых, оказалось, что по типу конидиогенеза также имеет место параллелизм в отдельных группах сумчатых грибов, т.е. одни и те же типы спор присуши сумчатым грибам из разных порядков.
Так что пока ученые не совсем четко представляют, как классифицировать несовершенные грибы. Микологи привыкли к наличию у одного гриба нескольких латинских названий, что лля немикологов звучит весьма странно, Сначала, как более часто встречающуюся, описывают конидиальную стадию (анаморфу) какого-либо гриба и дают ей латинское название. Это название употребляется настолько часто, что к нему привыкают.
Затем находят в природе или получают опытным путем сумчатую (половую) стадию, которая имеет или получает свое название (телеоморфу). Возникают два названия. По сути, название конидиальной стадии незаконно, если есть сумчатая, однако оно, во-первых, общеупотребительно, а традиции — очень важный фактор; и, во-вторых, нередко сумчатое размножение встречается настолько редко, что в жизни данного гриба не имеет значения. А затем при экспериментальном изучении онтогенеза выясняется, что данная конидиальная стадия не единственная, у него вследствие плеоморфизма есть еще и иная, давно описанная под другим латинским названием.
В последних системах грибов класс ()ецгегошусегез упразднен как искусственный, и дейтеромицеты под названием митослоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анаморфам определенных таксонов сумчатых, помешают в эти таксоны; для иных видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми — степень сходства ДНК.
ГЛАВА 16. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ Половое размножение грибов не менее разнообразно, чем бесполое. У них встречается хологамия, гаметангио-, изо-, гетеро-, оогамия, а также широко распространена соматогамия, т.е. просто слияние вегетативных клеток. В морфологии полового процесса у грибов и водорослей много сходства, что привлекало внимание еше ботаников прошлого столетия. 16.1. ГЕНЕТИКА ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ Независимо от формы полового процесса (изо-, гетеро-, оогамия), можно наблюдать два типа генетического контроля за его протеканием — гомоталлизм и гетероталлизм. По определению американского миколога А.
Блексли (1904), гомоталлизм — это явление, при котором потомство одной споры мо- 128 129 9 Зак. 4207 жет пройти полный цикл развития, включая половую стадию. При гетероталлизме для протекания полного цикла развития необходимо на каком-то этапе обязательное слияние потомства двух генетически различных спор. Слияние может произойти вследствие соединения двух подвижных планогамет (как у хитридиомицетов), оплодотворения оогония одного штамма спермацием другого (как у некоторых аскомицетов), слиянием гаметангиев (как у мукоровых зигомицетов) или даже недифференцированных вегетативных тиф (как у многих базидиомицетов). У большинства грибов (хитридномицетов, зигомицетов, аскомицетов) гетероталлизм обусловлен наличием в геноме одного локуса с двумя аллелями, которые у разных грибов называют по-разному ("плюс'" и "минус" у мукоровых зигомицетов и ржавчинных базидиомицетов, А и а — у сумчатого гриба йгеигогрога, а и а у пекарских дрожжей).
Поскольку большинство грибов гаплоидны, каждый штамм может нести только один из этих аллелей, т.е. имеют место хотя и не два пола (ибо полами обозначанзт морфологически различные особи), но полюса. В микологии такой гетероталлизм называют биполярным, а в генетике — однофакнюоным. Он дает 50%-ю вероятность инбридинга, т.е. слияния сестринских особей — сибсов, ибо каждая гамета или гифа будет иметь или плюс или минус аллель и такую же 50%-ю вероятность аугбридинга, т.е, слияния неродственных особей. У высших базидиальных грибов (шляпочных, трутовиков, дождевиков) более сложный контроль гетероталлизма: некоторые из них имеют не два аллеля локуса, контролирующего тип спаривания, а десятки аллелей, которые случайно распределены среди отдельных индивидов, слагающих популяцию.
Поэтому ачлели нельзя обозначать знаками "плюс" и "минус", их обозначают цифрами: 1, 2, 3 и т.д. В связи с этим, хотя вероятность инбридинга по-прежнему составляет 50% (при скрещивании особей, имеющих аллели А! и Аз, после слияния ядер и мейоза образуются только два типа спор с аллелями локуса спаривания, имевшимися у родителей — 2А1. 2Аз), но вероятносп аутбридинга, т.е. неродственного скрещивания, увеличивается с 50 до 99% и больше, т.к.
в природе большинство случайно встречающихся штаммов имеют различные аллели локуса спаривания. Такой гетероталлизм называют однофакторным (биполярньпг) мультиаллельным. У многих базидиальных грибов из этой группы усложнение пошло еше дальше: возникли два несцепленных генетических фактора А и В с большим числом аллелей в каждом. В этом случае при слиянии гаплоидов, имеющих факторы А1В! и АзВз, после мейоза возникнут 4 типа спор: А1В1, А1Вз, АзВ! и АзВз, причем спариваться мо- 130 гут только споры, имеющие разные аллели в каждом факто- Иными словами, потомство каждой споры может сливаться лишь с одним из четырех сестринских потомков. Следовательно, при сохранении высокой вероятности аутбридинга, возможность инбридинга снижается с 50 до 25%.
Такой тип спаривания называют ветралолярным (ибо после мейоза образуются 4 варианта спор), или двухфакглорным мультиаллельным гетероталлизмом. Как видно, усложнение генетического контроля за половым процессом у грибов вызвано увеличением возможности случайных скрещиваний и уменьшением близкородственных. 16.2. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА У грибов интенсивно изучаются гормональные соединения, регулирующие протекание разных стадий полового процесса. В отличие от половых гормонов внутренней секреции позвоночных животных у грибов, как и у других низших эукариотов, действие этих соединений осуществляется через окружающую среду, поэтому их называют лоловыми феромонами.
Рассмотрим некоторые из них, Среди грибов хитридиомицетов часто встречаются водные плесени из рода А!!оглусег, которые образуют нежный пушок на остатках животного происхождения. Эти грибы имеют две мицелиальные стадии: гаплоидную и диплоидную, не отличающиеся по внешнему виду (изоморфная смена генераций), и пять типов подвижных клеток: митоспоры — диплоидные зооспоры, образующиеся на диплоидном спорофите и прорастающие опять же в спорофит; мейоспоры — гаплоидные зооспоры, образующиеся из цист на диплоидном спорофите и прорастающие в гаплоидный гаметофит; мужские и женские гаметы, образующиеся на гаметофите; диплоидная подвижная планозигота, образующаяся в результате слияния гамет и прорастающая в диплоидный спорофит (см. рис. 47, 3).
У разных типов подвижных клеток обнаруживаются различные таксисы. Гаплоидные и диплоидные зооспоры (мейоспоры и митоспоры) и планозигота прорастают в новые тапломы и имеют поэтому чисто "гастрономические** вкусы: их привлекают питательные субстраты, богатые аминокислотами лейцином и лизином. Таксисы гамет настроены на поиск не пиши, а партнера. Половой процесс А!!оглусег — гетерогамия; их мужские гаметы мелкие, активно плаваюшие, окрашены каротиноидами в оранжевый цвет; женские гаметы в два раза крупнее мужских, они малоподвижны и выделяют в окружающую среду половой феромон — низкомолекулярное соединение монотерпен, назван- 131 ный сиренином (по имени мифических морских ведьм сирен, завлекаюших моряков в пучину).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
